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Fotosintesi
Processo mediante il quale gli organismi dotati di pigmenti fotosintetici (piante verdi, alghe e alcune specie di batteri) riescono a convertire l'energia luminosa, assorbita dal sole, in energia chimica. Dal punto di vista teorico, si può affermare che tutta l'energia presente nella biosfera è resa disponibile dalla fotosintesi.
La fotosintesi può essere riassunta dalla seguente equazione chimica, generalizzata e non bilanciata:
CO + 2H A + luce (CH ) + H O + H A
rappresenta il composto che viene ossidato o, in altre parole, da cui vengono rimossi gli elettroni; CO è l'anidride carbonica; e CH è la formula generale di un carboidrato sintetizzato dall'organismo vegetale. Mentre in gran parte degli organismi fotosintetici (alghe e piante verdi) H A è rappresentato dall'acqua (H O), in alcuni batteri fotosintetici esso è costituito da acido solfidrico (H S). Dal momento che il processo fotosintetico più importante e noto è quello che coinvolge l'acqua, la trattazione in questa sede si limita alla sua descrizione.
La fotosintesi avviene in due fasi: una luminosa e una oscura. La fase luminosa comprende reazioni che possono avvenire solo in presenza di luce, mentre la fase oscura non richiede energia luminosa ed elabora i prodotti fotosintetici forniti dalla fase precedente. La velocità delle reazioni della fase oscura può essere, entro certi limiti, incrementata aumentando l'intensità della luce, mentre la velocità delle reazioni della fase oscura può essere aumentata, anch'essa entro certi limiti, da un incremento di temperatura
Reazione luminosa
Il primo passaggio della fotosintesi consiste nell'assorbimento dell'energia luminosa da parte di speciali pigmenti, il più importante dei quali è la clorofilla. Essa assorbe le lunghezze d'onda dello spettro luminoso corrispondenti al rosso e al violetto e con una serie di reazioni trasforma tali radiazioni in energia chimica. Varie forme di clorofilla e altri pigmenti, noti come carotenoidi e ficobiline, assorbono lunghezze d'onda leggermente differenti e trasmettono tale energia al pigmento principale, la clorofilla a, la quale completa il processo di trasformazione. Pertanto, questi pigmenti accessori allargano lo spettro di energia luminosa che può essere fissata dalla fotosintesi.
La fotosintesi avviene all'interno delle cellule vegetali, in organelli, chiamati cloroplasti, che contengono la clorofilla e altre molecole, come gli enzimi, necessarie per le varie reazioni. Le molecole coinvolte sono localizzate in particolari strutture membranose dei cloroplasti, chiamate tilacoidi; i pigmenti, in particolare, sono immersi nella membrana dei tilacoidi e sono organizzati in subunità, chiamate fotosistemi. La luce assorbita dai pigmenti eccita gli elettroni, che passano a un livello energetico superiore. L'energia viene, quindi, trasferita a particolari molecole di clorofilla a, che costituiscono il centro di reazione.
Vi sono due tipi di centri di reazione, il fotosistema I e il fotosistema II. Attraverso questi fotosistemi viene assorbita la luce, gli elettroni vengono trasferiti a speciali accettori di elettroni e vengono generati due prodotti, ATP e NADPH.
Fase oscura
La fase oscura si svolge nello stroma dei cloroplasti, dove l'energia immagazzinata in ATP e NADPH viene impiegata per ridurre l'anidride carbonica in carbonio organico. Ciò avviene tramite una serie di reazioni, conosciute come ciclo di Calvin e guidate dall'energia presente nell'ATP e nel NADPH. A ogni ciclo una molecola di anidride carbonica si combina con uno zucchero a 5 atomi di carbonio, chiamato ribulosio-1,5-bifosfato (RuBP), a formare due molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, chiamato 3-fosfoglicerato (PGA). Dopo tre cicli, ciascuno dei quali consuma una molecola di anidride carbonica, due di NADPH e tre di ATP, vengono prodotte tre molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato, due delle quali si combinano a formare una molecola a 6 atomi di carbonio, il glucosio. Il RuBP viene rigenerato a ogni ciclo.
Pertanto, il risultato netto della fotosintesi consiste nel trasferimento temporaneo dell'energia luminosa nei legami chimici dell'ATP e del NADPH, nella fase luminosa, e nel trasferimento permanente della stessa energia nel glucosio, nella fase oscura. La scomposizione delle molecole d'acqua, nella fase luminosa, serve a cedere gli elettroni che, di fatto, trasferiscono l'energia necessaria a formare l'ATP e il NADPH. L'anidride carbonica viene, invece, ridotta nella fase oscura per fornire lo scheletro della molecola di zucchero. Quindi, l'equazione completa e bilanciata della fotosintesi in cui l'acqua funge da donatore di elettroni è:
6CO + 12H O C H O + 6O + 6H O
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