Epiteli e ghiandole - tessuto epiteliale, tessuto connettivo

Epiteli e ghiandole

I circa 200 diversi tipi di cellule che compongono l'organismo umano si dispongono e si organizzano per formare 4 tipi fondamentali di tessuti. Gruppi di questi tessuti si associano in varie forme strutturali: gli organi. i 4 tipi fondamentali di tessuto sono l'epitelio, il connettivo, il muscolo e il tessuto nervoso.

TESSUTO EPITELIALE

È presente in 2 diverse forme:

1. lamine di cellule a mutuo contatto (epiteli) che rivestono il corpo nella sua parte esterna ed interna dell'organismo;

2. ghiandole che si originano da cellule epiteliali che migrano nel connettivo sottostante

Gli epiteli derivano da tutti e 3 i foglietti embrionali, soprattutto dall'ectoderma e dall'endoderma. Dal primo si origina la mucosa nasale ed orale, la cornea, l'epidermide della pelle, la ghiandola mammaria e le ghiandole della cute. Dal secondo si originano il fegato, il pancreas e le superfici del tratto respiratorio ed intestinale. Dal foglietto mesodermico si originano i tubuli renali, il rivestimento dell'apparato riproduttivo femminile e maschile, il rivestimento endoteliale dell'albero circolatorio ed il mesotelio delle cavità corporee.

Il t.e. ha varie funzioni:

I. Protezione dei tessuti sottostanti

II. Trasporto transcellulare di molecole attraverso i vari strati epiteliali

III. Secrezione di muco, ormoni, enzimi e di prodotti dalle varie ghiandole

IV. Assorbimento di sostanze

V. Controllo del movimento dei materiali per mezzo di una permeabilità selettiva delle giunzioni fra le cellule

VI. Ricezione di sensibilità tramite papille gustative, retina dell'occhio e cellule dell'orecchio interno

L'epitelio

I foglietti di cellule contigue che costituiscono l'epitelio sono uniti strettamente da particolari complessi di giunzioni. Gli epiteli hanno scarso spazio intracellulare e poca matrice extracellulare. Sono separati dal sottostante tessuto connettivo per mezzo di una lamina basale prodotta dalle stesse cellule epiteliali. Dato che gli epiteli non sono vascolarizzati, il nutrimento e l'ossigeno arriva per diffusione dai capillari del connettivo sottostante.

Classificazione degli epiteli

Si classificano in base al numero di strati cellulari compresi fra la lamina basale e la superficie libera, e per la morfologia cellulare. Se c'è un solo strato cellulare si ha l'epitelio semplice; se ci sono vari strati si ha l'epitelio stratificato. Le cellule epiteliali osservate in sezione perpendicolare rispetto alla membrana basale, possono essere squamose (piatte o pavimentose), cuboidali o colonnari (cilindriche). Gli epiteli stratificati si classificano in base alla morfologia dello strato più superficiale. Oltre a questi ci sono anche gli epiteli pseudostratificati e quelli di transizione.

Epitelio squamoso semplice

È costituito da un solo strato di cellule sottili, ad intimo contatto, a contorno poligonale. Viste in sezione trasversale non sono sempre visibili i nuclei delle cellule, perché il piano di sezione può non passare per il nucleo. Si ritrova nel rivestimento degli alveoli polmonari, all'interno dei vasi sanguigni e linfatici e come mesotelio delle cavità pleurica e polmonare.

Epitelio cubico semplice

Formato da un unico strato di cellule poligonali hanno un contorno più o meno quadrato e un nucleo rotondeggiante in posizione centrale. Lo si ritrova nel rivestimento di dotti ghiandolari, nella superficie dell'ovaio ed in alcuni tubuli renali.

Epitelio colonnare (cilindrico) semplice

Costituito da cellule alte a profilo rettangolare il cui nucleo occupa una posizione basale. Riveste molta parte del tubo digerente, la cistifellea e i grossi dotti ghiandolari. Possono avere un bordo striato, dovuto alla presenza di microvilli, mentre nell'utero, nelle tube ovariche e nei piccoli bronchi le ciglia si proiettano dalla superficie della cellulla verso il lume.

Epitelio squamoso stratificato (non cheranitizzato)

E' spesso poiché è composto da molti strati e presenta cellule cubiche. Le cellule che si trovano nella parte intermedia dell'epitelio sono polimorfe, quelle superficiali appiattite (squamose) e per questo l'epitelio è detto anche pavimentoso. È' detto cheratinizzato poiché è formato da cellule nucleate. Ricopre la cavità orale, faringe, esofago, corde vocali e vagina.

Epitelio squamoso stratificato (cheranitizzato)

Ha sulla parte superficiale cellule morte i cui nuclei e citoplasma sono sostituiti da cheratina.

Costituisce l'epidermide ed è resistente ed impermeabile all'acqua.

Epitelio cubico stratificato

Ha solo un paio di strati cellulari, riveste i dotti delle ghiandole sudoripare.

Epitelio cilindrico (colonnare) stratificato

È formato da uno strato più profondo di cellule cuboidali a contatto con la lamina basale e da uno più superficiale di cellule cilindriche. Lo si trova nella congiuntiva dell'occhio, in alcuni grossi dotti escretori e nell'uretra maschile.

Epitelio di transizione

È ben distinto e si trova solo nell'apparato urinario. È composto da diversi strati: lo strato basale è formato da cellule cubiche o cilindriche. Al di sopra di queste ci sono vari strati di cellule poliedriche. Quelle più superficiali della vescica vuota hanno una forma rotondeggiante, talvolta con 2 nuclei, e sporgono nel lume con una protrusione. Quando la vescica si distende, queste cellule si distendono ed assumono una forma piatta.

Epitelio cilindrico pseudostratificati

È' in realtà composto da un singolo strato di cellule. Tutte sono in contatto con al lamina basale, ma solo alcune riescono a raggiungere la superficie libera dell'epitelio. Dato che queste cellule hanno un'altezza diversa i loro nuclei appaiono a varia altezza, dando l'impressione che si tratti di un epitelio stratificato. Si ritrova nell'uretra maschile, nell'epididimo e nei grossi dotti escretori ghiandolari. Il tipo più diffuso di questo epitelio è quello ciliato essendo le sue cellule più alte provviste di ciglia. Lo si trova nella trachea e nei bronchi principali, nella tuba uditiva, parte della cavità timpanica, nella cavità nasale e nel sacco lacrimale.

La regione apicale 

È' la parte della cellula che guarda il lume. È' riccamente provvista di canali ionici, proteine di trasporto, H-ATPasi, glicoproteine ed enzimi idrolitici, ed anche di acquaporine, proteine canale che agiscono nella regolazione dell'equilibrio idrico. In questa zona cellulare arrivano i prodotti di secrezione che devono essere riversati fuori dalla cellula. Per fare ciò, la cellula epiteliale va incontro a varie modificazioni di superficie, come microvilli con associato glicocalice, ciglia, stereociglia e flagelli.

Microvilli

Le cellule colonnari (cilindriche) a funzione assorbente mostrano i microvilli, proiezioni cilindriche associate alla membrana, addensate, che si estendono sulla superficie cellulare verso il lume. Queste strutture si presentano come un bordo striato, nel caso delle cellule intestinali, e come bordo a spazzola, nel caso delle cellule del rene. Ciascun microvillo è costituito da un asse centrale di 25-30 filamenti di actina, legati trasversalmente dalla villina. Si estendono nel citoplasma, dove i filamenti di astina si ancorano in una regione specializzata della corteccia cellulare, detta rete terminale, costituita da actina e spettina e filamenti intermedi.

Le stereociglia sono dei lunghi microvilli che si trovano nell'epididimo e nella coclea.

Ciglia

Sono delle proiezioni dotate di motilità che si estendono sulla superficie di alcune cellule epiteliali. Si trovano nell'apparato respiratorio e nelle tube ovariche. Servono alla progressione del muco e di altre sostanze lungo la superficie, mediante oscillazioni ritmiche. L'asse centrale del ciglio è costituito dall'assonema, composto da un numero costante di microtubuli disposti longitudinalmente in un'organizzazione detta 9+2: 2 microtubuli posti al centro dell'asse circondate da 9 doppiette di microtubuli. La proteina associata ai microtubuli è la dineina. La disposizione 9+2 si continua per tutta la lunghezza del ciglio, tranne la base, dove si attacca al corpo basale. I corpi basali si originano dagli organizzatori procentriolari. Man mano che i dimeri di tubulina vengono addizionati , il procentriolo si allunga per formare le 9 triplette di microtubuli. Subito dopo la sua formazione, il corpo basale dà origine ad un ciglio.

Flagelli

Gli spermatozoi sono l'unico esempio di cellule dotate di flagello.

Ghiandole

Le ghiandole si originano per un processo di migrazione di alcune cellule superficiali verso il sottostante tessuto connettivo. Le unità secretorie, insieme ai dotti, costituiscono il parenchima della ghiandola; il tessuto connettivo che penetra nel parenchima e ne costituisce il supporto rappresenta lo stroma della ghiandola.

Gli epiteli ghiandolari sintetizzano il loro prodotti negli scomparti intracellulari e dopo li accumulano in particolari vescicole, dette granuli di secrezione. Questi prodotti possono essere ormoni proteici (es. ghiandola ipofisi), materiale cereo (es. canale uditivo), mucinogeno o latte. Altre ghiandole, come le sudoripare, secernono il trasudato del torrente circolatorio.

A seconda della modalità di rilascio dei prodotti si hanno:

1. ghiandole esocrine che rilasciano il prodotto tramite dotti sulla superficie epiteliale, interna o esterna, dalla quale si sono originate.
2. ghiandole endocrine che sono senza dotti escretori avendo perso la connessione con la superficie epiteliale originaria, e riversano i prodotti nel sangue o nella linfa.

Vari tipi cellulari secernono molecole dette citochine che consentono una comunicazione intercellulare. Le citochine vengono rilasciate da cellule segnale e agiscono su cellule bersaglio che hanno recettori specifici per legare molecole segnale.

Le ghiandole che secernono il loro prodotto tramite la via costitutiva secretoria lo fanno di continuo, rilasciando i prodotti senza una fase di accumulo e senza alcun segnale. Le ghiandole che funzionano con un meccanismo di secrezione regolata concentrano ed accumulano il loro prodotto fino a che non ricevono un segnale di secrezione.

Le ghiandole esocrine

Riversano tramite un dotto il loro prodotto sulla superficie dell'epitelio di origine. Sono classificate in base alla natura del loro secreto, alla modalità di secrezione e dal numero di cellule che le compongono (unicellulari o multicellulari). Molte ghiandole esocrine degli apparati digestivo, respiratorio e urogenitale, secernono sostanze che possono essere di tipo mucoso, sieroso o misto (mucoso e sieroso).

Le ghiandole mucipare secernono il mucinogeno, materiale glicoproteico che, dopo idratazione, si rigonfia formando un materiale viscoso e dando a funzione lubrificante, detto mucina, principale componente del muco.

Le ghiandole sierose (come il pancreas), secernono un fluido acquoso ricco di enzimi.

Le ghiandole miste sono formate da acini (unità secretorie) che producono muco e da acini che producono materiale serioso; lo stesso acino a secrezione mucosa può avere una porzione occupata da cellule sierose.

Le cellule delle ghiandole esocrine rilasciano il loro prodotto attraverso 3 meccanismi:

merocrino

apocrifo

olocrino

Il rilascio del prodotto di secrezione delle ghiandole merocrine avviene tramite esocitosi. Le cellule apocrine riversano una parte del loro citoplasma apicale insieme al prodotto di secrezione. Nelle ghiandole olocrine (ghiandole sebacee), la cellula secretoria matura e muore, diventando essa stessa il prodotto di secrezione.

Ghiandole esocrine unicellulari

Sono cellule isolate. Le più famose sono le cellule calciformi che si trovano nel contesto degli epiteli che delimitano il tratto digestivo e respiratorio. Il loro prodotto di secrezione ha una funzione protettiva della superficie epiteliale. Hanno questo nome per il fatto che rassomigliano a dei calici. La loro regione basale a contatto con la lamina basale è stretta, mentre la porzione apicale che si espande, la teca, raggiunge il lume dell'intestino o del tratto respiratorio. La teca è ripiena di gocce di secrezione delimitate da membrana che spingono il citoplasma alla periferia ed il nucleo verso la parte basale. Il rilascio del muco è influenzato da sostanze chimiche irritanti o da innervazione che porta ad esocitosi dell'intero contenuto della cellula, con funzione lubrificante e protettiva della superficie epiteliale.

Ghiandole esocrine multicellulari

Sono dei raggruppamenti di cellule secernenti che non funzionano indipendentemente fra loro, ma si comportano come un organo secretorio. Sono avvolte da una capsula connettivale dalla quale si dipartono dei setti che vanno a suddividere la ghiandola in vari lobi e lobuli.

Possono formare delle ghiandole a struttura semplice o a struttura più complessa, organizzate in strutture ramificate. Vengono classificate in base alla disposizione delle unità secretorie e dei dotti, così come in base alla forma. Si classificano in semplici, quando il loro dotto non si ramifica, e composte, quando i dotti si ramificano. In base alla forma delle unità di secrezione, sono classificate in tubulari, acinose (chiamate anche alveolari) e tubuloalveolari.

Gli acini di molte ghiandole hanno cellule mioepiteliali che poggiano sulla stessa lamina basale degli acini ghiandolari. Queste presentano piccoli nuclei ed un diffuso citoplasma fibrillare che emana prolungamenti che si avvolgono attorno agli acini e ai piccoli dotti. La loro contrazione facilita la secrezione degli acini e dei piccoli dotti.

Le ghiandole endocrine

Sono prive di dotti e riversano il loro secreto, gli ormoni, nei vasi linfatici per raggiungere gli organi bersaglio. Le principali ghiandole endocrine sono la surrenale, l'ipofisi, la tiroide, la paratiroide, la epifisi, l'ovaio, la placenta ed i testicoli.

Le isole di Langherans e le cellule interstiziali del Leydig sono particolari poiché sono dei raggruppamenti di cellule inserite in uno stroma connettivale di altri organi (pancreas e testicolo). Gli ormoni prodotti sono peptidi, aminoacidi modificati, steroidi e glicoproteine.

Le cellule secretorie che compongono queste ghiandole sono organizzate o in cordoni o in follicoli. Nelle ghiandole cordonali le cellule formano dei cordoni intorno a dei capillari o sinusoidi. L'ormone da secernere viene immagazzinato nella cellula e rilasciato in seguito all'arrivo del segnale. Nelle ghiandole di tipo follicolare le cellule, dette cellule follicolari, formano dei follicoli che delimitano una cavità all'interno della quale si riversa e si accumula il prodotto di secrezione. Quando arriva un segnale di rilascio, l'ormone viene riassorbito dalle cellule follicolari e rilasciato nel tessuto connettivo per poi passare nel torrente circolatorio.

TESSUTO CONNETTIVO

Forma un continuo con il tessuto epiteliale, muscolare, nervoso e con altri componenti dello stesso tessuto connettivo. La maggior parte di questo tessuto si origina dal mesoderma embrionale. Da questo foglietto si sviluppano le cellule totipotenti del mesenchima. Le cellule mesenchimali diffondono in tutto il corpo, dando origine al tessuto connettivo, incluso il tessuto cartilagineo, l'osso, i tendini, le capsule, le cellule sanguigne ed ematopoietiche e cellule linfoidi. Il tessuto connettivo maturo viene classificato in tessuto connettivo propriamente detto e in tessuto connettivo specializzato (cartilagine, osso, sangue).

Questo tessuto è composto da cellule e matrice extracellulare che è distinta in una componente amorfa, detta sostanza fondamentale, ed in componente fibrosa.

Funzioni del tessuto connettivo

Le funzioni sono:

n       supporto strutturale

n       tramite degli scambi

n       partecipazione ai processi di difesa e protezione

n       deposito di grassi

L'osso, la cartilagine, i legamenti e i tendini sono dei supporti strutturali. Il tessuto connettivo che forma le capsule che circondano gli organi e lo stroma che forma l'impalcatura interna degli organi è da ritenersi di supporto.

Le funzioni di difesa e protezione si esplicano attraverso:

1. l'attività fagocitaria di alcune cellule che inglobano i detriti
2. cellule che producono anticorpi
3. cellule che elaborano sostanze farmacologiche per controllare il processo infiammatorio

La matrice extracellulare  

È composta da sostanza fondamentale e da fibre, ha la proprietà di resistere a compressione e stiramento.

LA SOSTANZA FONDAMENTALE

Può essere definita come una matrice amorfa, idratata, composta da: glicosaminoglicani, polimeri lineari; proteoglicani, formati da un asse proteico sul quale si legano i glicosaminoglicani; glicoproteine adesive, grosse molecole che servono a tenere uniti i vari componenti della matrice.

LE FIBRE

La componente fibrosa è rappresentata dalle fibre collagene ed elastiche. Le prime non sono estensibili e sono molto resistenti alla trazione. Ciascuna fibra è composta da subunità di tropocollageno, molecola con struttura a tripla elica che si origina dall'avvolgimento di tre catene 

La componente cellulare

Le cellule del tessuto connettivo possono essere suddivise in 2 gruppi: cellule fisse e cellule migranti.

Le cellule fisse si sviluppano e rimangono nel connettivo dove svolgono le loro differenti funzioni; sono a lunga vita e comprendono:

w       fibroblasti

w       cellule adipose

w       mastociti

w       periciti

w       macrofagi

Le cellule migranti si originano per la maggior parte nel midollo osseo e passano nel torrente circolatorio. Passano poi dal sangue al connettivo per svolgere le loro funzioni specifiche. Sono a breve vita, vengono continuamente sostituite da nuove che si originano da cellule staminali. Si hanno:

w       plasmacellule

w       linfociti

w       neutrofili

w       eosinofili

w       basofili

w       monociti

w       macrofagi

cellule fisse

Fibroblasti

Cellule responsabili della sintesi della matrice, derivano da cellule mesenchimali indifferenziate. Possono essere in stato quiescente o in attività.

I fibroblasti attivi spesso si trovano in stretta associazione con i fasci di fibre collagene. Sono cellule allungate, con un citoplasma scarsamente colorato. Hanno un nucleo grande e ovoidale e sono ben distinguibili l'apparato del Golgi e il RER, soprattutto quando la cellula è in attività di sintesi. L'actina è localizzata alla periferia mentre la miosina è distribuita in tutto il citoplasma.

I fibroblasti quiescenti sono cellule con un nucleo più piccolo e allungato, con abbondanti ribosomi liberi. Possono differenziarsi in adipociti, condrociti e in osteoblasti.

Cellule adipose

Queste cellule (dette anche adipociti) derivano da cellule mesenchimali indifferenziate. Sono completamente indifferenziate e non sono più capaci di dividersi. La loro funzione è quella di sintetizzare ed accumulare trigliceridi. Ci sono 2 tipi di cellule adipose: quelle con un'unica goccia lipidica (adipose uniloculari) che formano il tessuto adiposo bianco, e cellule con numerose gocce lipidiche (adipose multiloculari) che formano il tessuto adiposo bruno. Il tessuto bianco è il più diffuso.

Le cellule adipose uniloculari accumulano il grasso in un0unica goccia centrale che, man mano che aumenta di volume, spinge il citoplasma e il nucleo verso la periferia.

Le cellule adipose brune sono più piccole delle bianche e accumulano il grasso sottoforma di tante gocce, per cui il nucleo rimane in posizione centrale.

Mastociti

Derivano dalle cellule staminali del midollo osseo ed agiscono nella mediazione dei processi infiammatori e nelle reazioni di ipersensibilità immediata.

Sono delle voluminose cellule del connettivo di forma ovoidale con un nucleo centrale e sferico.

Presentano numerosi granuli nel loro citoplasma e, data la presenza al loro interno di eparina, si colorano con blu di toluidina. Questi granuli hanno differenti forme e dimensioni. Nel citoplasma sono inoltre presenti mitocondri, complesso del Golgi e rari tubuli del RER. Oltre all'eparina, i granuli contengono anche istamina (agenti farmacologici che, insieme ad altri, vengono detti mediatori primari).

I mastociti si ritrovano in tutto il corpo a livello del connettivo propriamente detto, dove sono concentrati lungo i piccoli vasi sanguigni. Sono anche presenti nel tessuto connettivo sottoepiteliale del sistema digerente e respiratorio.

Macrofagi

Alcuni macrofagi hanno caratteristiche di cellule fisse, altri di cellule migranti. La loro funzione è quella di fagocitare e proteggere l'organismo.

Sono cellule di forma irregolare; la superficie non è liscia, presentando talvolta dei corti prolungamenti. I macrofagi in attività presentano delle ripiegature alla loro membrana. Il citoplasma è basofilo e contiene piccoli vacuoli e granuli densi. Il nucleo è eccentrico e non presenta nucleoli. Si osserva un apparato del Golgi molto sviluppato, un RER e molti lisosomi.

Man mano che i macrofagi maturano, aumentano di volume con conseguente aumento del RER, del Golgi, dei microtubuli, lisosomi, microfilamenti e della sintesi proteica.

I monociti si originano nel midollo osseo e circolano nel sangue. In seguito a specifici segnali migrano attraverso l'endotelio dei capillari e delle venule. Una volta nel connettivo, diventano macrofagi maturi con una vita di circa 2 mesi.

I macrofagi localizzati in alcune regioni specifiche del corpo hanno particolari nomi: si parla di cellule del Kupffer nel caso del fegato, cellule della polvere nei polmoni, cellule di Langherans nella pelle, monociti nel sangue e macrofagi nel connettivo, milza, linfonodi, timo e midollo osseo.

Fagocitano le cellule invecchiate o danneggiate e i detriti di cellule morte. Partecipano alla difesa dell'organismo mediante la fagocitosi e distruzione dei microrganismi. Nella risposta immunitaria i linfociti rilasciano dei fattori che attivano i macrofagi, esaltandone l'attività.

Cellule migranti

Plasmacellule

Sebbene siano presenti in tutti i connettivi, si ritrovano in notevole quantità nei luoghi di infiammazione e dove c'è materiale estraneo. Sono cellule differenziate, che derivano dai linfociti B che hanno interagito con gli antigeni, producono e secernono anticorpi. Sono cellule voluminose, con un nucleo in posizione centrale e con una vita media di 2-3 settimane. Hanno uno sviluppato complesso del Golgi e il nucleo ha la cromatina disposta caratteristicamente a ruota.

Leucociti

I leucociti, o globuli bianchi, circolano nel sangue e, in seguito a processi infiammatori, attraversano la rete dei capillari per andare nel connettivo.

Vi sono:

i monociti (v. Macrofagi);

i neutrofili che fagocitano e digeriscono i batteri laddove c'è infiammazione acuta e spesso l'accumulo di detriti dà luogo a materiale necrotico detto pus;

gli eosinofili sono richiamati da veri fattori chemiotattici nei siti di infiammazione: distruggono i parassiti mediante rilascio di citotossine. Intervengono anche nelle reazioni allergiche, con la funzione di moderarne la risposta;

i basofili liberano agenti farmacologici preformati e di nuova sintesi, che hanno il compito di indurre, mantenere e controllare il processo infiammatorio;

i linfociti sono presenti in piccolo numero nel connettivo, tranne nei siti dove c'è una reazione infiammatoria.

Classificazione del tessuto connettivo

1. Tessuto connettivo embrionale
1. connettivo mesenchimale
2. connettivo mucoso

2. Tessuto connettivo propriamente detto
1. connettivo lasso (areolare)
2. connettivo denso

a.      Denso irregolare

b.     Denso regolare

Fibroso

Elastico

3. Tessuto reticolare
4. Tessuto adiposo

3. Tessuto connettivo specializzato
1. Cartilagine
2. Osso
3. Sangue

Tessuto connettivo embrionale

Il tessuto mesenchimale è presente solo durante la vita embrionale e consiste di cellule mesenchimali immerse in una matrice amorfa di sostanza fondamentale. Le cellule mesenchimali presentano un nucleo ovale con una rete di cromatina ed un nucleolo evidente. La notevole attività mitotica di queste cellule che danno origine a vari elementi del tessuto connettivo giustifica la presenza di numerose mitosi.

Il tessuto mucoso è un tipo di tessuto lasso e amorfo con una matrice composta da acido ialuronico e fibre di collagene e fibroblasti. Questo tessuto (detto anche gelatina del Wharton), si trova solo nel cordone ombelicale e nel connettivo dell'embrione.

Tessuto connettivo lasso (areolare)

Riempie gli spazi dell'organismo in profondità sotto la pelle. È associato ai vasi sanguigni e circonda il parenchima delle ghiandole. Il connettivo lasso delle membrane mucose è detto lamina propria.

Ha abbondante sostanza amorfa e liquido tissutale e contiene varie cellule: fibroblasti, adipociti, macrofagi e mastociti. Sparse si trovano anche fibre collagene, reticolari ed elastiche.

In questo tessuto avvengono contatti tra cellule difensive e materiale invasivo, per cui si ritrovano cellule migranti responsabili delle reazioni infiammatorie, allergiche ed immunitarie.

Tessuto connettivo denso

Contiene gli stessi elementi del lasso, ma ha più fibre e meno cellule. La disposizione e l'orientamento dei fasci di fibre di collagene, rendono questo tessuto molto resistente. Se le fibre collagene sono disposte disordinatamente, si parla di tessuto denso irregolare. Al contrario si parla di denso regolare, che può essere distinto in fibroso ed elastico.

Tessuto connettivo denso irregolare

Contiene la maggior parte delle fibre collageno intrecciate in forma di rete. I fibroblasti sono localizzati negli interstizi tra i fasci di collageno. Lo si trova nel derma della pelle, nelle guaine dei nervi e nelle capsule della milza, dei testicoli, ovaia, rene e linfonodi.

Tessuto connettivo denso regolare

w       Fibroso: è composto da grossi fasci di collageno disposti parallelamente a costituire cilindri o lamine molto resistenti. Si trova nei tendini, nei legamenti, nelle aponeurosi.

w       Elastico: è costituito da grossi fasci di fibre elastiche frammiste a scarse fibre collagene. Si trova nei grossi vasi arteriosi, nel legamento nucale e nel legamento sospensorio del pene.

Tessuto reticolare

Le fibre formano una struttura contenente fibroblasti e macrofagi. Forma l'impalcatura dei sinusoidi del fegato, dei linfonodi, del midollo osseo, del muscolo liscio e delle isole di Langherans.

Tessuto adiposo

È di due tipi, a seconda se è costituito da adipociti uniloculari o multiloculari. Le differenze tra questi tipi di tessuto comprendono il colore, la vascolarizzazione e l'attività metabolica.

Tessuto adiposo bianco (uniloculare)

Contiene una singola goccia di grasso che conferisce un colore biancastro. È riccamente vascolarizzato: i vasi si distribuiscono nel tessuto attraverso i setti connettivali che dividono il tessuto in vari lobuli. La membrana plasmatici ha numerosi recettori per varie sostanze, come l'insulina, l'ormone della crescita, la norepinefrina ed i glucocorticoidi, che intervengono nell'assunzione e nel rilascio degli acidi grassi e del glicerolo.

Il grasso uniloculare si trova negli strati sottocutanei di tutto il corpo. Si deposita in particolari zone a seconda del sesso e dell'età.

Tessuto adiposo bruno (multiloculare)

È composto da cellule adipose nelle quali si accumulano piccole gocce separate di grasso. Il tessuto ha un colorito rosso-bruno per la presenza sia di molti vasi sanguigni che di citocromi contenuti nei numerosi mitocondri.

Ha un'organizzazione strutturale in lobuli ed una vascolarizzazione simile alle ghiandole. I vasi sanguigni si portano vicino ad ogni singola cellula. Si possono osservare delle fibre nervose le cui terminazioni sono a contatto sia con i vasi che con le cellule.

Nel neonato il tessuto bruno è presente nel collo e nella regione interscapolare. Con la maturità, le gocce di grasso si fondono in un'unica goccia e le cellule diventano simili a quelle del tessuto bianco. Negli anziani il tessuto bruno torna a riformarsi nelle stesse zone osservabili nel neonato.

Il tessuto bruno va associato alla produzione di calore, data la ricchezza di mitocondri presenti. Queste cellule sono in grado di ossidare gli acidi grassi maggiormente rispetto al tessuto bianco. Ciò porta ad un aumento della produzione di calore corporeo in ambienti freddi. La norepinefrina liberata attiva gli enzimi cellulari che scindono i trigliceridi in acidi grassi e glicerolo, dando inizio alla produzione di calore, la termogenina, una proteina, localizzata sulla membrana interna dei mitocondri, disaccoppia i processi ossidativi da quelli fosforilativi, permettendo al flusso di protoni di generare calore invece che ATP.

Tessuto connettivo specializzato

Sono tessuti connettivi specializzati. Il cartilagineo è costituito da una matrice dotata di una certa elasticità e resistenza. La matrice dell'osseo è una delle strutture più dure dell'organismo capace di sostenere carichi. Le cellule presenti in entrambi i tessuti sono specializzate nella sintesi e secrezione della matrice all'interna della quale, in uno stadio successivo, esse stesse rimangono racchiuse. Ambedue hanno una funzione di supporto per l'intero organismo e sono in connessione nel costituire il sistema scheletrico. La maggior parte delle ossa lunghe è preceduta, durate la vita embrionale, da un abbozzo cartilagineo che viene successivamente sostituito da tessuto osseo; questo processo viene chiamato ossificazione endocondrale. La maggior parte delle ossa piatte, invece, si forma nel contesto di strutture membranose preesistenti; questo processo è detto ossificazione intermembranosa.

Cartilagine

Le cellule della cartilagine sono i condrociti che sono accolti in piccole cavità, dette lacune, presenti all'interno della matrice extracellulare da esse prodotta. Questo tessuto non è vascolarizzato e non contiene né fibre nervose, né vasi linfatici; le cellule ricevono le sostanze nutritive dai vasi dei tessuti circostanti per diffusione attraverso la matrice extracellulare.

Si possono distinguere tre diversi tipi di cartilagine, a seconda della composizione della matrice:

     Ialina che contiene fibre si collageno; è la più abbondante ed esplica varie funzioni.

     Elastica che contiene collageno e fibre elastiche sparse nella matrice, ed è caratterizzata da una certa proprietà elastica.

     Fibrocartilagine che contiene delle spesse fibre di collageno ed in grado di resistere notevolmente alla trazione.

La cartilagine è ricoperta da una capsula di tessuto connettivo detta pericondrio. È costituita da uno strato esterno fibroso e uno interno di cellule che secernono matrice. Il pericondrio è vascolarizzato e dai suoi vasi diffondono le sostanze di nutrimento per le cellule.

Cellule della cartilagine

Sono di 3 tipi:

o       Cellule condrogeniche: sono a forma di fuso e derivano da cellule mesenchimali. Mostrano un nucleo ovoidale e uno o due nucleoli. Si possono differenziare in condroblasti, così come in cellule osteoprogenitrici.

o       Condroblasti: possono avere origine o da cellule mesenchimali presenti nei centri di formazione della cartilagine o da cellule condrogeniche.

o       Condrociti: sono gli stessi condroblasti circondati da matrice. Presentano un nucleo voluminoso con un evidente nucleolo e organuli.

Cartilagine ialina  

Ha un colore grigio bluastro. Si trova nel naso, nella laringe, nell'estremità ventrale delle costole, negli anelli tracheali e nei bronchi, e sulle superfici articolari delle giunture mobili del corpo. L'abbozzo scheletrico delle ossa durante il periodo embrionale è costituito da cartilagine ialina, così come le piastre epifisiarie delle ossa in accrescimento.

Nelle sedi destinate a diventare cartilagine, le cellule mesenchimali si raggruppano formando dei centri condrocitari. Queste cellule si differenziano in condroblasti e cominciano a secernere attorno ad esse matrice. Man mano che il recesso procede, il condroblasta rimane racchiuso in una zona detta lacuna.

I condroblasti circondati da matrice vengono detti condrociti: sono capaci di dividersi e formare di piccoli gruppi, i gruppi isogeni (poiché derivano da un'unica cellula progenitrice). Man mano che le cellule di un gruppo isogeno producono matrice, tendono a separarsi tra loro, contribuendo all'aumento del volume della cartilagine. Questo tipo di accrescimento è detto accrescimento interstiziale.

Le cellule mesenchimali della periferia dell'abbozzo cartilagineo si differenziano in fibroblasti. Queste cellule formano un tessuto connettivo denso, detto pericondrio, responsabile dell'accrescimento e del mantenimento della cartilagine. È costituito da 2 strati, uno fibroso esterno ed uno interno, costituito da cellule condrogeniche. Queste ultime si differenziano e danno origine a condroblasti che elaborano matrice. Con questa modalità, detta di accrescimento per apposizione, la cartilagine può accrescersi dall'esterno.

Nel caso della cartilagine articolare, dove manca il pericondrio, l'accrescimento è sempre interstiziale. Così si accresce anche la cartilagine delle piastre epifisiarie. In tutte le altri parti del corpo, la cartilagine si sviluppa per processo di apposizione.

Cartilagine elastica

Appare gialla e si trova nel padiglione auricolare, nel condotto uditivo esterno ed interno, nell'epiglottide e nella laringe.

I condrociti di questa cartilagine sono più numerosi e più grandi della ialina. L'organizzazione della matrice non è semplice ed è ricca di fibre elastiche associate a fasci di fibre di collageno.

Fibrocartilagine

Si trova nei dischi intervertebrali, nei dischi articolari ed attaccata alle ossa. Non ha pericondrio, presenza scarsa matrice e molte fibre di collageno che conferiscono al tessuto una debole acidofilia. I condrociti sono disposti spesso in file parallele a fianco dei fasci di fibre collagene.

Ogni disco contiene un nucleo centrale gelatinoso, detto nucleo polposo, composto da cellule derivanti dalla notocorda ed immerse in una matrice di acido ialuronico. Queste cellule scompaiono al 20° anno di vita. La maggior parte del nucleo è circondata da un anello fibroso, costituito da vari strati di fibrocartilagine.

Osso

Rappresenta un'impalcatura per il sostegno e la protezione di molti organi quali il cervello, il midollo spinale e gli organi interni del torace, quali il cuore ed i polmoni. Le ossa servono anche da leva per i muscoli e funzione da riserva di vari minerali utili all'organismo. Il 99% del calcio è immagazzinato nell'osso. Le ossa hanno una cavità centrale, la cavità midollare, dentro la quale si trova il midollo osseo, tessuto ematopoietico.

Nella sua parte esterna l'osso è ricoperto dal periostio, costituito da uno strato esterno di connettivo fibroso e uno interno di cellule osteoprogenitrici. La cavità centrale è delimitata dall'endostio, connettivo composto da uno strato di cellule osteoprogenitrici ed osteoblasti.

Fra le cellule dell'osso troviamo le cellule osteogeniche, che si differenziano in osteoblasti, responsabili della produzione della matrice ossea. Quando queste vengono circondate dalla matrice, entrano in una fase quiescente e vengono dette osteociti.

La matrice ossea

Possiede una componente organica ed una inorganica.

La parte inorganica dell'osso, che rappresenta il 65% del suo peso, è prevalentemente costituita da calcio e fosforo.

La parte organica, che rappresenta il 35% del suo peso, è costituita quasi esclusivamente da fibre collagene.

Cellule dell'osso

Cellule osteoprogenitrici

Sono localizzate nello strato interno del periostio, nella superficie interna del canale di Havers e nell'endostio. Queste cellule, che derivano dal mesenchima, vanno incontro a divisione mitotica ed hanno la capacità di differenziarsi in osteoblasti e condrociti.

Osteoblasti

Derivano dalle cellule osteoprogenitrici e sono responsabili della sintesi della componente organica della matrice ossea. Si trovano sulla superficie dell'osso, costituendo delle lamine di cellule cubiche o cilindriche.

Presentano dei processi citoplasmatici con i quali contattano altri osteoblasti vicini, formano delle giunzioni gap.

Quando liberano i loro prodotti di secrezione, ogni cellula si trova circondata da matrice ossea e quando ciò avviene, le cellule intrappolate vengono denominate osteociti, e lo spazio da essi occupato è noto come lacuna.

Gli osteoblasti superficiali che cessano di produrre matrice ritornano ad uno stato quiescente e vengono dette cellule delimitanti l'osso.

Osteociti

Sono le cellule mature dell'osso, derivanti dagli osteoblasti, e accolti nelle lacune presenti nella matrice ossea calcificata. Dalla lacuna si diramano in tutte le direzioni dei sottili canalicoli dentro i quali sono accolti i processi citoplasmatici dell'osteocita.

L'intervallo tra il plasmalemma degli osteociti e le pareti delle lacune e dei canalicoli (spazio periosteocitico), è occupato da liquido extracellulare.

Osteoclasti

Il precursore dell'osteoclasto origina nel midollo osseo. Gli osteoclasti possiedono recettori per il fattore stimolante l'osteoclasta ed altri. Queste cellule sono responsabili del riassorbimento osseo; terminata la loro funzione, vanno incontro ad apoptosi.

Sono cellule grosse, mobili, multinucleate ed hanno un citoplasma acidofilo.

Sono accolti in una piccola depressione (lacuna di Howship), espressione di un processo di riassorbimento osseo in atto. Un osteoclasto in attività presenta 4 distinte regioni:

1. la zona basale, che presenta la maggior parte degli organuli.
2. il bordo a spazzola, rappresenta la regione della cellula più direttamente coinvolta nel processo di riassorbimento osseo.
3. la zona chiara, si trova nell'immediata periferia del bordo a spazzola. È priva di organuli e contiene microfilamenti di actina.
4. la zona vescicolare, consiste di numerose vescicole di endocitosi e esocitosi che trasportano gli enzimi lisosomiali ed il materiale osseo degradato nella cellula. Si trova tra il bordo a spazzola e la zona basale.

Struttura del tessuto osseo

Le ossa sono classificate in base alla loro forma:

1. ossa lunghe: presentano una zona allungata posta fra 2 teste globose
2. ossa corte: lunghezza e larghezza sono pressoché delle stesse dimensioni
3. ossa piatte: sono sottili e piatte, a forma di piastre
4. ossa irregolari: hanno una forma irregolare
5. ossa sesamoidi: si trovano nei tendini dove favoriscono la meccanica del movimento

L'osso presenta due diverse strutture. Una struttura addensata che costituisce la parte esterna, detto osso compatto, ed una zona porosa che delimita la cavità midollare, detta osso spugnoso. Delle trabecole e delle spicole si dipartono dalla superficie interna dell'osso compatto verso la cavità midollare. Nell'osso spugnoso non si ritrovano sistemi di Havers, mentre c'è una disposizione irregolare delle lamelle. Queste contengono lacune con osteociti il cui nutrimento avviene per diffusione attraverso la cavità midollare.

Il midollo può essere di 2 tipi: midollo rosso, che è emopoietico, e midollo giallo, costituito soprattutto da grasso.

La parte centrale dell'osso è la diafisi, mentre le estremità sono le epifisi. In un soggetto in fase di accrescimento, la diafisi è separata dalle epifisi dalla piastra epifisiaria cartilaginea.

La zona di transizione tra la diafisi e l'epifisi è la metafisi, dove sono presenti colonne di osso spugnoso.

La diafisi è ricoperta dal periostio, tranne nei punti dove i tendini ed i muscoli si inseriscono nell'osso. Il periostio è un tessuto connettivo denso non calcificato, irregolare, ricco di collageno che ricopre l'osso. Questa capsula è composta da uno strato fibroso esterno (che veicola i vasi e i nervi), ed uno strati interno cellulare (ricco di cellule osteoprogenitrici).

All'osservazione microscopica si distinguono 2 tipi di osso: l'osso primario (immaturo) ed osso secondario (maturo).

L'osso primario è la forma immatura presente durante il periodo di sviluppo embrionale e durante i processi riparativi. Possiede molti osteociti e fasci irregolari di collageno.

L'osso secondario, o maturo, è formato da lamelle parallele o concentriche. I microcanalicoli formano una rete intercomunicante che collega le varie lacune fra loro e facilitano la diffusione di sostanze e ormoni.

L'osso compatto è costituito da lamelle che si dispongono a formare 4 tipi diversi di sistemi lamellari.

La formazione di osso (ossificazione ) durante lo sviluppo embrionale avviene secondo 2 modalità: ossificazione intermembranosa e ossificazione endocondrale.

La maggior parte delle ossa piatte si forma mediante il 1° processo. Questo avviene nel tessuto mesenchimale vascolarizzato, dove le cellule si mettono in contatto tra loro mediante processi citoplasmatici. Le cellule mesenchimali si differenziano in osteoblasti che cominciano a produrre matrice ossea e formano spicole e trabecole. Dopo inizia la deposizione di Sali di calcio sull'osteoide e gli osteoblasti. La continua attività mitotica delle cellule mesenchimali rifornisce il tessuto di cellule osteoprogenitrici che originano gli osteoblasti. Man mano il tessuto connettivo si trasforma in midollo osseo.

La maggior parte delle ossa lunghe e corte del corpo si origina grazie al 2° processo. Questo processo avviene in 2 fasi:

(1) formazione di un abbozzo cartilagineo (cartilagine ialina);   

(2) accrescimento di questa cartilagine che viene poi sostituita da osso

(1): nell'embrione, nella zona dove si formerà l'osso, è presente un abbozzo cartilagineo. La cartilagine si sviluppa mediante sia accrescimento interstiziale che per apposizione. Ad un certo momento i condrociti della zona centrale accumulano glicogeno nel loro citoplasma e si vacuolizzano. La matrice comincia a calcificare.

(2): intanto la zona del pericondrio si vascolarizza, si formano osteoblasti e il pericondrio diventa periostio.

articolazioni

Le ossa si articolano o vengono a stretto contatto fra loro tramite le articolazioni che si classificano in base al movimento che si crea fra i due capi articolari. La sinartrosi è un'articolazione dove il movimento tra i due capi articolari è minimo; nelle diartrosi si ha grande capacità di movimento.

In base al tessuto che unisce le due estremità, ci sono 3 tipi di sinartrosi:

F    sinostosi: quando il movimento è nullo e il tessuto che unisce le due articolazioni è osso

F    sicondrosi: quando il movimento è scarso e il tessuto è cartilagine

F    sindesmosi: quando il movimento è limitato e il tessuto è connettivo denso

tessuto muscolare

Le cellule muscolari sono allungate e possono essere striate o lisce, a seconda della presenza o assenza di una disposizione ordinata e ripetuta delle proteine contrattili filamentose, i miofilamenti, presenti nel loro citoplasma. Quelle striate hanno un'alternanza di bande chiare e scure che manca nelle lisce. La muscolatura striata è di due tipi: scheletrica, che comprende la maggior parte della muscolatura volontaria, e la cardiaca, che comprende quella del cuore, involontaria.

La muscolatura liscia è localizzata nelle pareti dei vasi sanguigni e dei visceri cavi, così come nel derma della pelle.

La membrana della cellula muscolare è detta sarcolemma; il citoplasma sarcoplasma; il REL è detto reticolo sarcoplasmatico. Dato che le cellule muscolari sono allungate, spesso vengono chiamate fibre muscolari.

La muscolatura scheletrica

Durante lo sviluppo embrionale centinaia di mioblasti, i precursori delle fibre muscolari si allineano e, fondendosi tra loro, danno origine a lunghe cellule multinucleate note come miotubi. Queste cellule sintetizzano nel loro citoplasma gli elementi contrattili che danno origine alle miofibrille. Queste sono costituite da miofilamenti, proteine contrattili che si dispongono in maniera ordinata.

Le fibre muscolari si dispongono parallelamente fra loro, mentre negli spazi intercellulari trovano posto dei capillari. Ciascuna cellula muscolare è allungata, cilindrica, multinucleate e striata.

Data la presenza di una ricca rete vascolare e di mioglobina, proteina che trasporta l'ossigeno simile all'emoglobina, il muscolo scheletrico ha un colorito che va dal rosa al rosso. Le fibre muscolari possono essere classificate in rosse, bianche e intermedie.

Il muscolo intero è rivestito dall'epimisio, connettivo denso irregolare. Il perimisio, connettivo che deriva dall'epimisio, circonda fasci di fibre muscolari, mentre l'endomisio, costituito da fibre reticolari e da una lamina esterna, circonda ogni singola cellula muscolare.

Le cellule muscolari scheletriche sono multinucleate con i nuclei posti in periferia.

La maggior parte della cellula muscolare è composta da miofibrille e costituiscono dei lunghi fasci. Questi fasci si estendono per tutta la lunghezza della fibra e sono allineati fra loro. Questo allineamento è responsabile della alternanza di bande chiare e scure.

Le bande scure sono dette bande A, mentre quelle chiare bande I. nel mezzo della banda A si può osservare una zona più chiara detta banda H, che è tagliata a metà dalla linea M. Ciascuna banda I è tagliata a metà dalla linea Z. La parte delle miofibrille delimitate da due linee Z è detta sarcomero, che rappresenta l'unità strutturale contrattile della fibra muscolare.

Un aspetto particolare del sarcolemma è dato dalla presenza di invaginazioni della membrana all'interno, con formazione di microtubuli detti tubuli T (tubuli trasversali) che si inseriscono tra le miofibrille.

La funzione di questi tubuli è quella di far propagare le onde di depolarizzazione.

Il reticolo sarcoplasmatico è associato a questo sistema di tubuli T e si allinea con le bande A e I. In questo reticolo, in cui si accumulano gli ioni calcio, forma un avvolgimento attorno ad ogni miofibrille e termina con una cisterna terminale. Due di queste cisterne sono sempre in stretta vicinanza con il tubulo T, formando la cosiddetta triade che è costituita da un tubulo T centrale affiancato da due cisterne terminali.

Questo reticolo regola la contrazione muscolare mediante un sequestro controllato degli ioni calcio (che porta a rilasciamento) ed un rilascio controllato degli stessi (che porta a contrazione).

I fasci di miofibrille si attaccano sul lato citoplasmatici del sarcolemma tramite varie proteine, inclusa la distrofina, proteina che si lega all'actina.

Organizzazione delle miofibrille

Si osserva una tipica striatura al microscopio per la presenza di filamenti sottili e filamenti spessi. I filamenti spessi sono composti da miosina, quelli sottili da actina.

Da entrambi i lati del disco Z, con direzione opposta e dirigendosi verso il centro dei due sarcomeri adiacenti, si dipartono filamenti sottili. Un singolo sarcomero avrà due gruppi distinti di filamenti sottili, ognuno dei quali si origina dalle due linee Z opposte e si dirige verso il centro del sarcomero. Anche i filamenti spessi si dispongono parallelamente e si intersecano con i filamenti sottili.

In una fibra muscolare a riposo, i filamenti spessi non occupano l'intero sarcomero e neanche quelli sottili.

Durante la contrazione non c'è accorciamento dei filamenti: solo i dischi Z si avvicinano alla banda A, mentre i filamenti sottili scivolano lungo quelli spessi (teoria di Huxley o dello scivolamento dei filamenti). Così, i filamenti sottili si sovrappongono a quelli spessi fino nella zona centrale e determinano un effettivo accorciamento della banda I e la scomparsa della banda H, senza determinare alcun cambiamento della banda A.

Dove i filamenti sottili si sovrappongono a quelli spessi, è possibile osservare un reticolo esagonale, dove i filamenti sottili occupano i vertici dell'esagono ed il filamento spesso si trova al centro.

L'organizzazione spaziale delle miofibrille è assicurata dalla presenza di 3 proteine principali: titina,

 - acitinina, nebulina.

I filamenti spessi

Ogni singolo filamento spesso è formato da miosina. Ciascuna molecola di miosina è composta da 2 catene pesanti identiche e da 2 paia di catene leggere. Le catene pesanti sono scisse dalla tripsina in 2 frammenti:

1. meromiosina leggera, composta da una coda filamentosa allungata
2. meromiosina pesante, composta dalle due teste globulari

La meromiosina pesante può essere scissa da un enzima in 2 subunità globulari (S1) ed una piccola catena filamentosa (S2).

I Filamenti sottili

Ciò che li compone sono la F-actina e la G-actina. L'estremità + di ogni singolo filamento si lega al disco Z; l'estremità - si estende verso il centro del sarcomero. Ogni molecola di G-actina possiede un sito attivo dove si lega la testa della miosina.

Fra le due catene di F-actina si formano due lievi scanalature nelle quali si posizionano delle molecole di tropomiosina.

Contrazione e rilassamento muscolare

La contrazione muscolare porta ad un accorciamento della fibra muscolare. Il processo di contrazione è innescato da un impulso nervoso.

1. l'impulso viene trasmesso dal tubulo T
2. gli ioni calcio fuoriescono dalle cisterne terminali attraverso i canali a controllo di voltaggio, diffondono nel citosol e si legano alla tropomiosina, cambiandone la conformazione
3. il cambiamento conformazionale della troponina sposta la tropomiosina e, come conseguenza, si ha l'esposizione dei siti attivi dell'actina
4. l'ATP presente nel frammento S1 della miosina viene idrolizzato

Trasmissione dell'impulso nervoso

Le fibre nervose motorie sono degli assoni mielinizzati di motoneuroni alfa che entrano nel muscolo attraverso i setti connettivali. L'assone si divide in tanti piccoli rami e perde la guaina mielinica. Ogni ramo terminale ha una forma globose e poggia sulla placca terminale motoria di una singola fibra muscolare. Questi collegamenti tra nervo e muscolo sono le giunzioni neuromuscolari, costituite dal terminale massonico e dalla membrana della cellula muscolare.

La membrana della cellule muscolare (membrana postsinaptica) subisce delle modificazioni dando luogo ad un'invaginazione nella quale si trova il terminale assonico.

Nel terminale assonico, ricoperto da cellule di Schwann, ci sono numerosi mitocondri, REL, nuclei e vescicole sinaptiche contenenti il neurotrasmettitore acetilcolina. La funzione della giunzione è quella di assicurare la trasmissione dell'impulso nervoso dalla fibra nervosa alla cellula muscolare.

La trasmissione dello stimolo attraverso le fessure sinaptiche si realizza così:

uno stimolo che viaggia lungo l'assone fa depolarizzare la membrana del terminale assonico, facendo aprire i canali del Ca++.

l'immissione di Ca++ nel terminale assonico porta al rilascio dell'acetilcolina nello spazio intersinaptico. La fusione avviene a livello di specifiche regioni, i siti attivi.

l'acetilcolina diffonde nelle fessure sinaptiche e si lega a dei recettori per l'acetilcolina: questi sono canali ionici che si aprono quando legano l'acetilcolina. L'afflusso di ioni porta alla depolarizzazione del sarcolemma e alla generazione di un potenziale d'azione.

l'impulso si diffonde attraverso la fibra muscolare tramite i tubuli T e si innesca la contrazione.