IL SISTEMA NERVOSO

COSTITUZIONE

Il sistema nervoso dell'uomo può essere suddiviso in due regioni funzionali: il sistema nervoso centrale, che comprende l'encefalo ed il midollo spinale, ed il sistema nervoso periferico, costituito principalmente dai nervi e dai gangli, raggruppamenti di corpi cellulari di neuroni.

All'interno dell'encefalo e del midollo spinale, le linee di comunicazione sono detti tratti nervosi e costituiscono la sostanza bianca: esse sono formate da assoni ricoperti da mielina, specializzati nella conduzione rapida. La sostanza grigia, invece, è costituita da assoni amielinici, dendriti, corpi cellulari e cellule della nevroglia, che offrono sostegno metabolico e meccanico alle cellule nervose e costituiscono più della metà del volume del sistema nervoso umano.

I NEURONI

I neuroni sono le cellule costituenti il sistema nervoso: esse sono formate da un corpo cellulare, dotato di nucleo, e da estensioni citoplasmatiche (i dendriti e l'assone). I dendriti e il corpo cellulare sono zone di input, ovvero di ricezione degli stimoli; l'assone è invece una zona di conduzione, lungo la quale si propagano rapidamente i segnali generati a livello della zona di innesco, dove arrivano le informazioni in entrata, un'area della membrana cellulare tra il corpo cellulare e l'inizio dell'assone.

Nel sistema nervoso dei vertebrati, le vie nervose utilizzano tra tipi di neuroni che interagiscono tra loro: i neuroni sensoriali (specializzati a rispondere a stimoli specifici e a trasmettere informazioni al midollo spinale e all'encefalo), gli interneuroni (presenti nell'encefalo e nel midollo spinale, integrano i segnali in entrata con altre informazioni provenienti dall'esterno e con quelle presenti in memoria) e i motoneuroni (che trasmettono le informazioni provenienti dall'encefalo e dal midollo spinale agli organi effettori, muscoli e ghiandole, che eseguiranno risposte specifiche)

COMUNICAZIONE

Come per tutte le cellule, in un neurone a riposo vi è una differenza di carica elettrica tra l'interno e l'esterno della sua membrana plasmatici: in genere, l'interno della cellula è più negativo rispetto all'esterno. In tutte le cellule tale differenza di potenziale è di circa 70 millivolt (mV) e nei neuroni viene definita potenziale di membrana a riposo. Nel momento in cui un segnale raggiunge la membrana del neurone nella zona di input si crea una modificazione della differenza di potenziale, ma, se il segnale è molto forte, si innesca una temporanea inversione della polarità di membrana, detta potenziale d'azione: l'interno della cellula diviene positivo rispetto all'esterno. L'inversione di polarità localizzata innesca allora un potenziale d'azione nelle regioni adiacenti. Si può quindi dire che la stimolazione di un neurone disturba la distribuzione delle cariche elettriche ai due lati della membrana plasmatici, caratteristica detta eccitabilità.

Ogni neurone trasmette potenziali d'azione solo se è in grado di mantenere la differenza di potenziale ai due lati della membrana plasmatici e a ripristinarla tra un potenziale d'azione ed il successivo. Ciò è possibile grazie alle caratteristiche della membrana. Infatti, ogni membrana cellulare è costituita da un doppio strato lipidico che si oppone al passaggio di ioni potassio (K⁺), di ioni sodio (Na⁺) e di altre sostanze dotate di carica elettrica. Gli ioni, però, possono fluire in modo controllato, attraverso la membrana, grazie al trasporto attivo, attuato da proteine di trasporto presenti nel doppio strato lipidico. In questo modo, sui due lati della membrana plasmatici, si possono avere differenti concentrazioni di ioni, così si instaura un gradiente di concentrazione ionico, che è responsabile della polarità elettrica della membrana.

Alcuni dei canali proteici della membrana plasmatici non si chiudono mai, quindi sono attraversati continuamente dagli ioni per trasporto passivo, mentre altri (pompe sodio-potassio) sono dotati di un meccanismo di chiusura che si apre solo dopo una determinata stimolazione, ovvero la variazione di potenziale. In mancanza del potenziale d'azione, tali canali rimangono chiusi e non permettono il passaggio di ioni, cosicché termina il potenziale d'azione. I gradienti di concentrazione e la differenza di potenziale tra i due lati della membrana permettono al neurone di rispondere ad un'eventuale stimolazione. durante il potenziale d'azione i gradienti si invertono e sono ripristinati dalle pompe sodio-potassio. Queste proteine di trasporto, in presenza di ATP, effettuano contemporaneamente il trasporto attivo del potassio all'interno del neurone e del sodio all'esterno, così da ripristinare i gradienti e da mantenerli in un neurone a riposo.

Nel momento in cui giunge uno stimolo intenso o di lunga durata, i segnali diffondono dalla dona di input a quella adiacente, dove una differenza di potenziale, purchè in una certa misura, può innescare un potenziale d'azione. Questa misura è detta valore soglia. Lo stimolo induce gli ioni sodio a fluire attraverso la membrana, penetrando nel neurone, cosicché il lato citoplasmatico della membrana diviene molto negativo. Ciò causa l'apertura di altri canali per il sodio: l'afflusso di sodio nel neurone riduce la negatività sul lato interno della membrana, cosicché si induce l'apertura di altri canali, finchè non si raggiunge il valore soglia e si produce un'inversione della polarità della membrana.

Con l'inversione di polarità i canali del sodio si chiudo e si aprono quelli del potassio, che esce dalla cellula; si ripristina la differenza di potenziale originale ed il potenziale d'azione di diffonde nelle zone adiacenti.

L'aumento del flusso di sodio in entrata è un esempio di retroazione positiva, in quanto il suo stesso verificarsi ne intensifica la portata.

Apertura di canali per gli ioni Na⁺ altri ioni Na⁺ fluiscono all'interno del neurone l'interno del neurone diventa più positivo si aprono altri canali per gli ioni Na⁺

Dopo ciascun potenziale d'azione segue un breve periodo refrattario, durante il quale la membrana rimane insensibile a qualsiasi ulteriore stimolo. In quest'area i canali per il sodio sono chiusi e quelli per il potassio sono aperti, motivo per cui i potenziali d'azione non possono più tornare indietro e si propagano solo dalla zona di innesco verso le terminazioni dell'assone.

Quando i potenziali d'azione che viaggiano lungo l'assone arrivano nella zona di output inducono il neurone a liberare neurotrasmettitori, molecole segnale che diffondo attraverso le sinapsi chimiche, fessure che si trovano tra la terminazione massonica di un neurone e la zona di input della cellulare adiacente (un neurone, una cellula ghiandolare o una muscolare). Il bottone sinaptica è pieno di vescicole contenenti neurotrasmettitori e la sua membrana plasmatici è attraversata da canali per il calcio che si aprono all'arrivo del potenziale d'azione: dato che la concentrazione di ioni calcio è maggiore all'esterno della cellula, per gradiente di concentrazione questi entrano ed il loro flusso induce la fusione della membrana delle vescicole con quella del neurone, nonché la liberazione del neurotrasmettitore nella fessura sinaptica per esocitosi. Quindi i neurotrasmettitori si legano a ricettori proteici specifici (pompe sodio-potassio) presenti sulla membrana post-sinaptica, dove aprono un passaggio. La cellula post-sinaptica può avere reazioni diverse e ciò dipende dal tipo e dalla concentrazione del neurotrasmettitore, dal tipo di ricettore posseduto dalla cellula e dal numero dei canali di membrana. Il neurotrasmettitore può avere o un effetto eccitatorio (innescando potenziali d'azione che mettono in moto reazioni diverse) o inibitorio. Dopo il passaggio del neurotrasmettitore il flusso di informazioni deve continuare e, quindi, i neurotrasmettitori devono essere rimossi dalle fessure sinaptiche perché queste siano libere per ricevere un nuovo segnale: i neurotrasmettitori, allora, possono diffondere, possono essere demoliti da enzimi o possono essere riassorbiti dai neuroni che li hanno liberati o da cellule adiacenti.

Ci sono diversi tipi di neurotrasmettitori; la serotonina, ad esempio, agisce sui neuroni che regolano funzioni come il sonno, la percezione sensoriale ed il controllo della temperatura corporea. La noradrenalina, invece, opera in aree cerebrali che regolano le emozioni, i sogni e lo stato di veglia. La dopamina interessa il controllo delle emozioni.

L'effetto dei neurotrasmettitori può essere amplificato o attenuato da molecole dette neuromodulatori: essi comprendono la sostanza P (che induce la percezione del dolore) e le endorfine, che inibiscono la liberazione di sostanza P.

Tutti i segnali sinaptici sono dei potenziali graduati: i potenziali postsinaptici eccitatori portano il potenziale di membrana vicino al valore soglia, mentre gli inibitori mantengono il potenziale lontano da questo.

La direzione di propagazione di un dato segnale dipende dall'organizzazione dei neuroni in circuiti locali o in vie nervose. La comunicazione a distanza tra l'encefalo o il midollo spinale e il resto dell'organismo avviene attraverso i nervi, strutture formate da un fascio di assoni che possono essere sensoriali e/o motori. Gli assoni a conduzione rapida sono avvolti da una guaina mielinica, che aumenta la velocità di propagazione del potenziale d'azione, formata da cellule della nevroglia, le cellule di Schwann, che avvolgono la propria membrana intorno all'assone. Tra una cellula di Schwann e la successiva rimane un breve tratto di fibra scoperta, detto nodo, dove la membrana plasmatici dell'assone contiene numerosi canali per il sodio.

GLI ARCHI RIFLESSI

I riflessi sono semplici movimenti stereotipati in risposta a particolari stimoli. Gli archi riflessi semplici sono circuiti nervosi di base, in cui i neuroni sensoriali attuano una sinapsi direttamente con i neuroni motori. Tuttavia, nell'uomo, gli archi riflessi sono per lo più composti, formano, cioè, sinapsi anche con uno o più interneuroni, i quali poi attivano o inibiscono tutti i motoneuroni necessari ad una risposta coordinata.