Diencefalo

Diencefalo

Il diencefalo è una struttura posizionata nel mezzo dell'encefalo ("Dià???" in greco significa "in mezzo"). Circondano tutta la struttura le parti della corteccia che in alto costituiscono il giro del cingolo e in basso l'ippocampo con il giro paraippocampico. Fanno parte del diencefalo l'epitalamo, il talamo, il subtalamo e l'ipotalamo. Il diencefalo circoscrive al suo interno il 3° ventricolo.

Embriogenesi

A livello embrionale, la parte craniale del tubo neurale, e precisamente il primo segmento craniale del tubo neurale che prende il nome di prosencefalo, presenta una flessura che lo divide in due segmenti. Di questi il segmento anteriore prende il nome di telencefalo e quello posteriore diencefalo. In questo periodo di vita embrionale quindi il diencefalo non si trova al centro dell'encefalo ma posteriormente al telencefalo. Sono infatti i successivi sviluppi ontogenetici a determinare la sua posizione finale nell'adulto. Successivamente, infatti, il telencefalo si gonfia in tutte le direzioni, anteriormente, lateralmente e posteriormente, inglobando il diencefalo che viene pertanto a trovarsi confinato al centro (E.d.P.: come un pallone sgonfio con all'interno un dito (perchè il diencefalo non è una struttura molto grande e il talamo è poco più grande di un pollice) quando si gonfia (il pallone) avvolge il dito così le vescicole telencefaliche si espandono avvolgendo il diencefalo. Per cui il segmento diencefalico, che prima era posteriore, si trova in mezzo). Il meccanismo che porta a ciò appare in parte già durante la filogenesi quando dai pesci si passa alle fasi successive, ossia agli anfibi e ai rettili.

Il tubo neurale è caratterizzato sostanzialmente da una lamina del pavimento e una lamina del tetto e da una piccola rientranza centrale, il solco limitante, che permette di distinguere in questa fase due lamine, una lamina basale e una lamina alare. In totale compaiono 4 segmenti, uno dorsale, uno ventrale e due intermedi posti rispettivamente al di sopra e al di sotto del solco limitante. Nella parte ventrale si staccano delle propaggini, speculari e simmetriche, che si accrescono in basso e in avanti e tendono ad allungarsi; sono le vescicole ottiche. Esse formano il nervo ottico e la retina che quindi non è altro che una protrusione in avanti e una specializzazione del diencefalo basale (ecco perchè il nervo ottico ha come rivestimento la dura madre e l'aracnoide e contiene degli astrociti). Anche sulla linea mediana si forma una vescicola, la vescicola ipofisaria. Nell'adulto un lungo stelo, l'infundibolo, da qui si apre nella neuroipofisi. L'infundibolo è formato da assoni i cui somi sono situati nei nuclei propri dell'ipotalamo. Al di sotto del solco limitante vi sono le strutture ipotalamiche. Al di sopra del solco limitante vi sono le strutture che danno vita al talamo (talamo=letto) su cui si estende tutto l'emisfero cerebrale, da una parte e dall'altra, il pallio (pallio=mantello). La parte superiore forma l'epitalamo (al di sopra del talamo), con due strutture laterali, le abenule, e una mediana, la ghiandola pineale. Al centro quello che era il canale centrale del tubo neurale acquista forme molto varie, in primis si dilata a questo livello formando il terzo ventricolo dell'adulto. In alto il terzo ventricolo si porta anche in dietro formando il recesso del terzo ventricolo (sulla linea mediana).

Descrizione

Il diencefalo è preceduto dal mesencefalo e avvolto dal telencefalo. Degli ipotetici limiti tra queste strutture e il diencefalo si possono individuare in una linea passante dalla commessura posteriore ai corpi mammillari (inferiormente ad essi), per quanto riguarda il limite con il mesencefalo, e in una linea passante tra il forame interventricolare e il chiasma ottico, per quanto riguarda il limite con il telencefalo. Il diencefalo, che circoscrive il 3° ventricolo, è dal 3° ventricolo diviso in due zone simmetriche. Di queste due parti si descrive una superficie mediale, una superficie laterale, una superficie dorsale, una superficie ventrale, una superficie anteriore e una superficie posteriore. Dorsalmente e medialmente si delinea l'epitalamo, situato a livello del recesso del 3° ventricolo. L'epitalamo presenta una formazione mediana, la ghiandola pineale o epifisi, e due formazioni paramediane, le abenule. La superficie mediale è formata fondamentalmente dalla superficie mediale del talamo fino al solco ipotalamico e inferiormente dall'ipotalamo e circoscrive il 3° ventricolo. È rivestita di ependima che superiormente si flette unendosi con il corrispondente del lato opposto e formando il tetto del 3° ventricolo, tetto che presenta un plesso corioideo. La flessione dell'ependima avviene a livello delle strie midollari, fasci di sostanza bianca che partendo dalle abenule attraversano medialmente il talamo. I talami, nella maggior parte dei casi, sono uniti da un fascio di fibre che formano l'adesione intertalamica. La parte dorsale del diencefalo è data sostanzialmente dai talami che sono ricoperti dai fornici tra i quali, a ponte, si estende da un lato all'altro la tela corioidea. I due talami con la superficie dorsale, inoltre, formano il pavimento su cui si adagiano i ventricoli laterali nella parte centrale. Lateralmente il diencefalo (fondamentalmente il talamo) è limitato dalla capsula interna e presenta il tratto ottico che termina nel nucleo genicolato laterale del talamo. Ventralmente compare l'unica parte "non inglobata" del diencefalo, appartenente all'ipotalamo compresa tra il chiasma ottico e il mesencefalo. Essa mostra l'infundibolo, che si continua nella neuroipofisi (che è parte dell'ipofisi, l'altra ghiandola dell'encefalo. Quindi il diencefalo fornisce le due ghiandole dell'encefalo.) e i corpi mammillari.

Ghiandola pineale o epifisi

Prende il nome di ghiandola pineale per la forma a pinolo. È sita posteriormente, sulla linea mediana e presenta ai lati i nuclei delle abenule, di destra e sinistra. È una ghiandola di origine diencefalica (origina dal recesso del 3° ventricolo) con una capsula formata dalla dura meninge. La dura meninge penetra in questa ghiandola con dei tralci e in questi tralci trovano decorso i vasi sanguiferi (che presentano fenestrature nei capillari) che rendono questa ghiandola molto vascolarizzata. Le cellule che popolano la pineale sono i pinealociti, di origine neurale, e i gliociti, di tipo gliale. Le afferenze alla ghiandola provengono dall'innervazione vascolare poichè tutti i vasi cerebrali sono innervati da un plesso simpatico (plesso pericarotico) che segue la carotide e i suoi rami. Il plesso si forma a partire dal ganglio cervicale che riceve fibre dal corno laterale del midollo toracico (che aveva ricevuto proiezioni dall'ipotalamo). Le efferenze sono secrezioni chimiche, la serotonina e la melatonina. I pinealociti producono o l'una o l'altra. Per la produzione di melatonina a partire dalla serotonina (5-idrossi triptamina) sono ricche di un enzima, l'orto idrossi metil transferasi che catalizza la tappa limitante nella produzione di melatonina da serotonina. Nell'arco della giornata ci sono alcuni picchi di produzione dell'una o dell'altra: alle 11 am e alle 11 pm. Nell'arco dell'anno c'è un ritmo circannuale. La serotonina raggiunge il suo massimo intorno al solstizio d'estate e la melatonina intorno al solstizio d'inverno. Non è ben noto a cosa serva la melatonina. Nei pulcini è centrale nella maturazione sessuale in quanto l'esportazione della pineale determina mancata maturazione sessuale. Nell'uomo i pinealomi (non si riscontrano pinealomi negli adulti) determinano irsutismo, quindi lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari e terziari. In molti casi la pineale risulta calcificata in giovani di 27-30 anni senza nessun tipo di variazione sessuale. La calcificazione è visibile attraverso immagine radiografica.

Abenule

Ai lati della pineale ci sono 2 saccocce, le abenule (composte da più nuclei). Sono dei nuclei dell'epitalamo che toccano il recesso del terzo ventricolo e formano una specie di triangolo con la pineale. Alle abenule tramite la stria midollare, che è una componente di fibre che presenta medialmente il talamo (stria midollare del talamo) arrivano afferenze dall'area olfattiva e dall'area preottica. Esse, poi, attraverso un fascio, il fascicolo retroflesso, proiettano nel mesencefalo al nucleo interpeduncolare, nucleo posto alla sommità della formazione reticolare. Quindi la maggiore afferenza era di tipo sensoriale-sensitivo (dall'olfatto maggiormente, quindi anche nell'area pretettale ci sono afferenze che sono per lo più olfattive, e dalla vista), e l'efferenza è al nucleo interpeduncolare. Il nucleo interpeduncolare poi distribuisce queste informazioni alla formazione reticolare. Da qui vengono distribuite ai nuclei viscerali generali, al nucleo motore dorsale del vago, ma anche a nuclei viscerali speciali, quali il nucleo ambiguo e faciale. L'altra proiezione dell'interpeduncolare è all'ipotalamo dove ci sono nuclei che dirigono la parte vegetativa dell'organismo. Le abenule sono quindi un interfaccia tra le afferenze sensoriale, olfattive e visive, e il controllo viscero motore e vegetativo della parte superiore dell'organismo (E.d.P.: quando vi si pone il piatto davanti si attivano tutti i muscoli mimici atti ad aumentare la capacità olfattiva. Contestualmente aumenta la salivazione anche senza ingerire alcunché. Contestualmente aumenta la secrezione di insulina. Le abenule in questo caso giocano un ruolo di interfaccia nella preparazione dell'organismo all'assunzione di cibo).Negli animali le abenule giocano un importante ruolo nel comportamento sessuale, ruolo di cui non ci sono prove negli umani. (Negli animali da laboratorio la distruzione del fascicolo retroflesso comporta l'incapacità del topo maschio ad accoppiarsi. Questo non perchè gli vengano lese le normali vie per l'accoppiamento ma perchè nei ratti l'attività sessuale viene attivata, al contrario dell'uomo, dalla fecondità della femmina attraverso l'olfatto. Questi maschi non si accoppiano più perchè non sono in grado di discriminare il momento dell'accoppiamento. )

Talamo

Il talamo è la formazione diencefalica più voluminosa. Ha la grandezza di circa un pollice ed è avvolto da un complesso di fibre, la lamina bianca esterna del talamo. Esternamente alla lamina bianca esterna è presente un nucleo detto nucleo reticolare, facente parte del talamo, detto talamo ventrale. All'interno la lamina racchiude gli altri nuclei del talamo, in questo caso detto talamo dorsale.  Il talamo internamente presenta un altro fascio di fibre, la lamina bianca o midollare interna. Questa lamina ha una forma a Y e presenta i due bracci aperti in avanti e il gambo posteriormente. Nello spazio tra i due bracci della Y è accolto il nucleo anteriore del talamo. La presenza del gambo permette di distinguere una parte mediale e una parte laterale. Nella parte mediale è contenuto il nucleo mediale o medio-dorsale del talamo. Nella parte laterale si distinguono due nuclei laterali e tre nuclei ventrali (di cui alcuni a loro volta divisi in sottonuclei). I nuclei laterali sono il nucleo laterale dorsale e il nucleo laterale posteriore. I ventrali sono il ventrale anteriore, il ventrale laterale, e il ventrale posteriore. All'interno della lamina interna sono presenti due nuclei, detti intralaminari (centromediano e parafascicolare). All'estremità posteriore del talamo ci sono gli alti tre nuclei implicati nelle vie sensoriali acustiche e visive, i nuclei del pulvinar, i nuclei genicolati mediali e laterali.

Il talamo è una stazione obbligata alla corteccia. I  neuroni del talamo non rispondono in maniera monomodale ma in maniera polimodale, come minimo bimodale, agli stimoli. Registrazioni dell'attività elettrica intracellulare di un neurone talamico mostrano che quando i neuroni talamici sono a riposo trasmettono in un modo (colpi brevi e distanziati, messaggio tonico) mentre quando c'è stimolazione in un altro (colpi rapidi e frequenti). Cambia quindi la modalità della stessa cellula di mandare il suo messaggio alla corteccia.

I nuclei talamici proiettano tutti alla corteccia la quale in ogni parte riceve almeno afferenze da due nuclei talamici. Le uniche efferenze non corticali del talamo sono le efferenze al corpo striato. Tutto il talamo riceve inoltre afferenze corticali. L'unico nucleo del talamo che non proietta alla corteccia è il nucleo reticolare il quale riceve collaterali sia da fibre talamo-corticali che da fibre cortico-talamiche. Esso è formato da neuroni inibitori che proiettano ai nuclei talamici da cui hanno ricevuto i collaterali assumendo quindi funzione inibitoria della trasmissione talamo-corticale.

I nuclei del talamo vengono classificati in nuclei relè e nuclei di associazione. I nuclei di relè sono nuclei di rinvio (a una precisa area della corteccia) della afferenza sensitivo-sensoriale che ricevono.

Il nucleo di relè per eccellenza è il genicolato laterale, lungo la via ottica. Qui una fibra retinica termina su un preciso nucleo del genicolato laterale il quale rinvia alla corteccia visiva. Ciò vale anche per il nucleo ventrale posteriore, sia laterale che mediale. I nuclei di associazione non proiettano ad una specifica area della corteccia ma hanno un'ampia diffusione a gran parte o a parti di essa che non hanno specificità funzionale poichè sono associative.

Nucleo anteriore

Il nucleo anteriore del talamo tramite il fascio mammillo-talamico (originato dai nuclei mammillari dell'ipotalamo) riceve afferenze dai nuclei mammillari. Quindi al nucleo anteriore arriva un'afferenza vegetativa di tutto il SNC. Il nucleo anteriore proietta alla corteccia che circonda il corpo calloso, la corteccia cingolata che appartiene al sistema limbico (componente motivazionale emozionale).

Nucleo mediale

Il nucleo mediale riceve afferenze dall'amigdala o complesso amigdaloideo (uno dei nuclei della base), dall'ippocampo e anche dall'ipotalamo. Proietta fondamentalmente alla corteccia frontale. La corteccia frontale è la corteccia ideativa, psichica, cognitiva. Quindi questi nuclei del talamo sottendono delle funzioni cerebrali fondamentali per la nostra vita di relazione (anche in relazione a risposte emozionali).

Nuclei ventrali

Il nuclei ventrali sono coinvolti e indispensabili nella motricità. Quelli anteriore e laterale direttamente nella motricità, quello posteriore nella percezione del soma nello spazio.

Il ventrale anteriore riceve afferenze dal pallido (il nucleo di efferenza di tutto lo striato) attraverso la via pallido-talamica e proietta alle aree motorie supplementari e premotorie.

Il ventrale laterale è a sua volta suddiviso in un nucleo ventrale laterale anteriore e ventrale laterale posteriore. Il nucleo ventrale laterale posteriore riceve le efferenze cerebello-talamiche, che poiché sono composte per il 90% di efferenze del dentato prendono il nome di dentato-talamiche, e proietta alla corteccia motrice, al davanti della scissura del Rolando. Il nucleo ventrale laterale posteriore riceve afferenze dal pallido e proietta alla SMA, l'area supplementare motoria e motoria associata.

Il ventrale posteriore è diviso in ventrale postero laterale e ventrale postero mediale. Al ventrale postero laterale giungono tutte le afferenze sensitive dal corpo (lemnisco mediale e spinale) esclusa la testa. Al ventrale posteriore mediale giungono lo stesso tipo di informazioni ma dalla testa (lemnisco trigeminale). Proiettano all'area sensitiva primaria.

Nuclei laterali

I nuclei laterali dorsale, posteriore e pulvinar sono implicati nell'interpretazione di stimoli visivi (o anche di altra natura) e nella memoria. Ricevono afferenze dalla via ottica e dall'ippocampo e proiettano a varie aree della corteccia associativa, al giro cingolato e all'amigdala.

Nucleo genicolato mediale

Riceve afferenze acustiche dai tubercoli bigemini inferiori e proietta all'area acustica (circonvoluzione temporale trasversa).

Nucleo genicolato laterale

Per la prima volta compare in una struttura molto antica, quale il nucleo genicolato laterale, un'organizzazione a strati. L'organizzazione a strati è necessaria per un'elaborazione superiore. Si alternano strati di cellule più grosse, magnicellulari, e strati di cellule più piccole, parvicellulari. Da qui nasce la radiazione ottica. I fasci hanno andamento abbastanza composito, alcuni brevi altri più lunghi, altri che fanno un ginocchio spingendosi fino al lobo temporale per poi tornare indietro. Si portano alla corteccia calcarina o striata.

Ipotalamo

Si dice che le dimensioni dell'ipotalamo non facciano giustizia della sua importanza e questo perchè in 4 grammi di tessuto passano le risposte emozionali, i comportamenti per il mantenimento di se stessi e della specie e il mantenimento dell'omeostasi.

L'ipotalamo si sviluppa lateralmente e al di sotto del solco limitante (bordando a questo livello e dall'avanti all'indietro il 3° ventricolo), medialmente ai nuclei dell'amigdala e inferiormente al talamo. È in parte bordato lateralmente dall'ippocampo e confina in avanti con le regioni prettamente olfattive, la corteccia olfattiva.  Il limite anteriore dell'ipotalamo è la lamina terminale la quale è la lamina terminale del tubo neurale embrionale e superiormente alla quale è situato un fascio di fibre trasversali, la commessura anteriore, che, al di sotto del corpo calloso, vanno dalle parti più ventrali (olfattive) di un emisfero all'altro e al cui interno passano fibre dei tratti olfattivi ma anche delle cortecce olfattive. Ventralmente è delimitato dal chiasma ottico e posteriormente dall'area mammillare. Questa regione è chiamata tuber cinereo. Dal tuber cinereo si solleva una prominenza, posteriormente al chiasma ottico, l'eminenza mediana da cui origina l'infundibolo che costituendo la neuro ipofisi forma, nella sella turcica insieme all'adenoipofisi, l'ipofisi o ghiandola pituitaria.

Tutto l'ipotalamo è attraversato da un grosso fascio di fibre, le colonne del fornice, che fanno parte del fornice, formazione dell'ippocampo, che terminano nel nucleo mammillare. Il passaggio delle colonne del fornice divide l'ipotalamo in due zone, una parte laterale e una parte mediale.

La parte laterale è composta da nuclei poco divisibili anatomicamente. Svolge diverse funzioni gestendo la parte vegetativa del corpo umano. In questa area sono localizzati i centri della regolazione della fame, della sete, e della temperatura corporea; ci sono recettori per la leptina, uno degli ormoni del tessuto adiposo che contribuisce a regolare l'assunzione di cibo. A questo livello viene rilasciata l'orexina. La parte mediale è formata anteriormente dai sono i nuclei preottici (essendo situati al davanti del chiasma ottico). Seguono i nuclei dell'area ottica: il nucleo paraventricolare (lateralmente al 3 ventricolo), il nucleo sopraottico e il nucleo anteriore. Infine i nuclei ventro-mediale, dorso-mediale) nella zona mediale e, posteriormente, l'area mammillare e dorsalmente ad essa il nucleo posteriore. Nel tuber è presente il nucleo arcuato. I nuclei sopraottico, paraventricolare e arcuato mandano i loro assoni, attraverso l'infundibolo, a formare la neuroipofisi. Si costituisce così l'asse ipotalamo-ipofisario attraverso il quale l'ipotalamo gestisce la secrezione dell'ipofisi.

I nuclei ipotalamici ricevono afferenze dall'ippocampo, tramite le colonne del fornice che oltre a terminare nei nuclei mammillari lasciano collaterali lungo tutto l'ipotalamo; afferenze dall'amigdala, tramite due fasci di fibre di cui uno, la bandella diagonale, giunge direttamente all'ipotalamo mentre l'altro, la stria terminale mima il percorso del fornice prima di terminare nei nuclei ipotalamici; afferenze corticali; afferenze dalla formazione reticolare e dalla retina.

Le proiezioni dell'ipotalamo sono alla corteccia, alle abenule; dal nucleo mammillare parte una proiezione al nucleo anteriore del talamo tramite il fascio mammillo talamico; dal nucleo mammillare nasce anche il fascio mammillo-tegmentale che si porta al tegmento mesencefalico; il fascicolo longitudinale dorsale permette all'ipotalamo di giungere con imponenza a tutto il tronco dell'encefalo, alla formazione reticolare, ai nuclei dei nervi cranici che gestiscono la componente vegetetiva, e attraverso la formazione reticolare alla componente simpatica del midollo col fascio reticolo spinale (nel medesimo fascio ci sono anche fibre che arrivano all'ipotalamo dai nuclei nonostante a livello dell'ipotalamo ci siano organi, simili all'area postrema, che sentono direttamente la salinità del sangue e quindi gestiscono, con  l'ADH, se è il caso di urinare o meno; altro fascicolo è il fascicolo prosencefalico mediale che attraversa tutta la base del cervello dall'avanti all'indietro fino alle parti più declivi del bulbo (per cui vengono interessati la formazione reticolare e i nuclei del tronco).

Asse ipotalamo-ipofisario

L'ipotalamo non può essere considerato da solo ma in asse con l'ipofisi (asse ipotalamo ipofisario). Nell'ipofisi la parte del sistema centrale, la neuroipofisi, va considerata un tutt'uno con l'adenoipofisi che origina dall'epitelio faringeo (probabilmente dalla tasca del Ratke). I fasci di fibre provenienti dai nuclei sopraottico, paraventricolare, e arcuato formano l'infundibolo (ma anteriormente anche una parte dell'adenoipofisi risale verso l'alto). Questi assoni terminano normalmente con un terminale presinaptico ma, non essendoci il postsinaptico, bensì il letto capillare, essi rilasciano il neurotrasmettitore, che quindi è un ormone, nel sangue. I neuroni dei nuclei paraventicolare e sopraottico producono vasopressina (adiuretina) e ossitocina. Il bersaglio della vasopressina sono i tubuli renali ed è essenziale nell'assorbimento dell'acqua. L'ossitocina, per quanto non vi sia dimorfismo sessuale, è centrale al momento del parto innescando le contrazioni dell'utero e inducendo la dilatazione della cervice, quindi rendendo possibili le modificazioni muscolari essenziali all'espletamento del parto. Questi ormoni sono centrali anche nella funzione del cervello. Il rapporto tra neuro e adenoipofisi è vascolare. A livello dell'infundibolo e della neuroipofisi le arterie ipofisarie (superiori e inferiori) capillarizzano. Questi capillari poi si raccolgono in vene che  arrivate a vene di medio calibro ricapillarizano nell'adenoipofisi (sistema portale, porto ipofisario). L'adenoipofisi è una ghiandola epiteliale endocrina. Con tecniche di immunocitochimica si evidenziano le diverse cellule che producono i diversi ormoni destinati a diversi organi bersaglio. Alcuni ormoni prodotti sono il TSH (per la tiroide), l'ACTH (per il corticosurrene), l'FSH e l'LH (per le gonadi), prolattina ecc I neuroni ipotalamici producono fattori di rilascio o fattori inibitori che inducono o inibiscono il rilascio degli ormoni ipofisari: ad esempio il PIF (prolattin inibiting factor), che è dopamina, può essere somministrato in donne in cui la lattazione continua ad essere presente anche a distanza di molto tempo (e può dare problemi).