Cervelletto

Cervelletto

Introduzione

Il cervelletto è l'organo di maggio volume della fossa cranica posteriore, posto al di sotto del tentorio del cervelletto. Compare molto presto nell'evoluzione per cui è presente in molti animali più antichi dell'uomo (come i pesci) che presentano comunque una struttura scheletrica e quindi una motricità nei confronti dell'ambiente che richiede una rappresentazione euclidea dello spazio a livello delle strutture del sistema nervoso preposte alla motricità.

La motricità è una cosa complessa ed è composta da almeno 4 componenti: l'efficacia, l'efficienza, la motivazione e la coloritura emozionale. Il cervelletto gestisce l'efficacia e l'efficienza di un atto motorio. Le malattie del cervelletto sono pertanto malattie della motricità (dalla mancanza dell'equilibrio a tremori intenzionali fino alle atassie).

Descrizione

Adeso posteriormente al tronco encefalico il cervelletto presenta una struttura notevolmente pieghettata, simile per l'aspetto esterno al cervello, caratterizzata numerosi solchi di diversa entità che hanno la funzione di amplificare la superficie disponibile rispetto alla superficie che si avrebbe senza le pieghettature.

Il cervelletto presenta il grigio in superficie a formare la corteccia cerebellare e in profondità la sostanza bianca formata da fasci di fibre mieliniche afferenti, efferenti e intrinseche che presenta una struttura ramificata, l'arbor vitae. Immersi nel bianco, in profondità, sono presenti i nuclei propri del cervelletto anche detti nuclei profondi.

Il cervelletto è solcato da solchi che dividono il cervelletto in tre lobi, il lobo anteriore, il lobo posteriore (posti fondamentalmente sulla superficie dorsale del cervelletto) e il lobo flocculo-nodulare, formato dal flocculo e dal nodulo, che è situato ventralmente. Il lobo anteriore del cervelletto è diviso da quello posteriore da una scissura: la scissura prima (nomenclatura derivata da un errore: si riteneva che fossa la prima fessura che compariva livello embrionale. Inizialmente l'abbozzo del cervelletto è come un pallone che si gonfia a superficie liscia. Poi con lo sviluppo cominciano a formarsi lobi lobuli lamelle ecc mentre la prima scissura a formarsi è quella postero inferiore che ci permette di dividere il lobo posteriore dal lobo flocculo-nodulare).

Dorsalmente notiamo, oltre alle pieghe, una struttura impari mediana, il verme, e due strutture laterali, una a destra e una a sinistra, gli emisferi cerebellari. Di ogni lobo distinguiamo una parte vermiana, una paravermiana (lateralmente alla prima) e una emisferica. Altri solchi meno profondi ci permettono di dividere il cervelletto in lobuli perciò ogni lobo è diviso in lobuli. In ogni lobulo ci sono più lamelle delimitate da altri solchi meno profondi. Ogni lamella è formata da pieghe dette folia.

Il cervelletto prende rapporto con il tronco encefalico non direttamente ma con quel sistema ependimale che chiude il quarto ventricolo, i due veli midollari, i quali entrano nel bianco del cervelletto. La parte del cervelletto in cui si approfondano i veli midollari prende il nome di fastigium o zona fastigiale (in questa zona si trova uno dei nuclei del cervelletto, il nucleo del fastigio). La superficie ventrale mostra nella profondità del fastigium i tre peduncoli cerebellari e nella parte più ventrale il lobo flocculo-nodulare formato da tre lobuli (uno mediano e due laterali).

Lateralmente al nodulo c'è un lobulo detto tonsilla cerebellare. La tonsilla è situata nella parte più declive del cervelletto e un aumento di pressione endocranica dovuto o a un versamento liquido (es. una meningite) o ematico può, spingendo il cervelletto verso il basso, incuneare la tonsilla a livello del grande foro occipitale e comprime il nucleo motore del vago e gli altri centri vitali del tronco encefalico con conseguente morte per arresto cardiorespiratorio.

I nuclei propri del cervelletto sono 4 (3 nei primati antropomorfi):

-sulla linea mediana il nucleo del fastigio (o del tetto)

-lateralmente i nuclei globoso e emboliforme (unico nucleo, di nome interposto, nei primati antropomorfi)

-ancora lateralmente il nucleo dentato che ha in sezione forma pieghettata simile all'oliva bulbare.

Peduncoli cerebellari

Il cervelletto è collegato al tronco encefalico tramite i peduncoli cerebellari superiori, medi e inferiori.

Il peduncolo cerebellare inferiore, a differenza del superiore e del medio che sono una struttura unitaria, è formato da diversi fasci con origini diverse che si fondono. Il peduncolo cerebellare inferiore è composto da due grosse componenti, una di origine vestibolare e l'altra comprendente tutti gli altri fasci. Questi altri fasci sono riuniti a formare una corda detta corpo restiforme (restis=corda) che contiene tutti i fasci tranne i fasci vestibolari che formano invece il corpo iuxta restiforme (iuxta=vicino). Tra gli altri fasci ci sono le proiezioni spino-cerebellari dorsali, le cuneo-cerebellari e le olivo-cerebellari.

I peduncoli cerebellari medi formano la più grossa proiezione alla strutture del cervelletto e contengono fibre ponto-cerebellari.

Mentre i peduncoli cerebellari medi e inferiori sono omolaterali, i peduncoli cerebellari superiori, poiché dialogano con gli emisferi cerebrali controlaterali  (poiché l'emisfero di destra controlla la parte di sinistra), decussano attraverso la linea mediana e si porta dal lato opposto nella decussazione dei peduncoli cerebellari superiori, a livello mesencefalico. Il peduncolo cerebellare superiore (che contiene fasci efferenti dal cervelletto) incontra e avvolge il nucleo rosso (nucleo proprio del mesencefalo) lasciandogli dei collaterali per poi terminare nel talamo nel nucleo ventrale laterale.

Afferenze e zone

Il cervelletto è diviso in zone in base alla filogenesi o alle afferenze di tali zone. Nel cervelletto pertanto si definisce un archi o vestibolo-cerebellum, un paleo o spino-cerebellum e un neo o ponto-cerebellum. Tali zone si susseguono in senso antero-posteriore.

Nella zona del lobo flocculo-nodulare e parte della zona anteriore del verme (linee oblique parallele sull'atlante) giungono le afferenze delle fibre vestibolare provenienti sia dai nuclei del vestibolo sia, in minima parte, direttamente dal nervo vestibolare. Poiché la parte del cervelletto formata dal lobo flocculo-nodulare e la parte anteriore del verme ricevono afferenze vestibolari, tale parte è definita vestibolo-cerebellum. Questo è il cervelletto che hanno anche i pesci e, poichè appunto è il primo a comparire nella filogenesi, è anche definito archi-cerebellum.

La seconda zona del cervelletto è principalmente composta dal lobo anteriore e anche in minima parte dal lobulo piramidale. Le afferenze a questo lobo riguardano tutto ciò che proviene dal soma ossia le informazioni propriocettive relative alla posizione degli arti nello spazio, l'angolazione dei segmenti articolari nei confronti l'uno dell'altro e anche informazioni propriocettive che viaggiano attraverso il nucleo gracile e cuneato. Giungono pertanto informazioni spino-cerebellari (arto inferiore e tronco), cuneo-cerebellari (per l'arto superiori) e trigemino-cerebellari (per la testa). Data l'origine delle afferenze, questa zona del cervelletto è detta spino-cerebellum (anche il trigemino può essere considerato un'afferenza spinale poiché le informazioni trigeminali giungono dai nuclei spinali del trigemino. Tuttavia la propriocezione dei muscoli masticatori arriva dai nuclei mesencefalici del trigemino). Questo cervelletto compare anche nei rettili superiori ed è perciò detto paleo-cerebellum.

L'ultima parte del cervelletto, maggiormente estesa nell'uomo, riguarda il lobo posteriore (circa i 2/3 del cervelletto di noi umani). Le informazioni a questa zona giungono attraverso il peduncolo cerebellare medio (brachia pontis) che è la continuazione dorsale della parte basilare del ponte. Nel ponte ci sono una serie di nuclei sui quali si interrompono gran parte degli assoni della via corticale cortico-pontina provenienti da tutte le cortecce. Altre fibre lasciano collaterali su tali nuclei. Quindi il lobo posteriore prende il nome di cortico-cerebellum o ponto-cerebellum o, poiché nella filogenesi è l'ultimo a comparire, neo cerebellum.

Tutte queste fibre afferenti costituiscono le fibre muscoidi.

Dai nuclei olivari inferiori originano delle fibre olivo-cerebellari che si portano, tramite i peduncoli cerebellari inferiori, a tutto il cervelletto, in maniera minore al vestibolo-cerebellum e maggiore allo spino/ponto-cerebellum. Queste fibre costituiscono le fibre rampicanti.

Il cervelletto non è estraneo a quello che è lo stato generale del cervello. Il cervello passa da uno stato di sonno ad uno stato di veglia e inoltre anche quando è nello stato di veglia vi possono essere diversi gradi di veglia: relativa quiete, allerta o attenzione. La formazione reticolare partecipa alla determinazione di questi diversi stati di sensitività, prontezza, attivazione dell'encefalo. Nella formazione reticolare ci sono almeno 3 nuclei, definiti pre-cerebellari, che proiettano esclusivamente al cervelletto (proiezione reticolo-cerebellare). Queste fibre cerebellari che si portano a tutta la corteccia cerebellare sono responsabili di determinare lo stato generale del cervelletto. Al cervelletto giungono anche proiezioni serotoninergiche e noradrenergiche.

Efferenze

Le efferenze del cervelletto vanno divise in efferenze della corteccia cerebellare, che sono efferenze in massima parte intrinseche al cervelletto, ed efferenze dei nuclei profondi del cervelletto che in definitiva costituiscono le efferenze effettive di tutto il cervelletto.

Dalla corteccia cerebellare le efferenze procedono verso i nuclei profondi del cervelletto e si dispongono in tal modo in senso medio-laterale:

-La regione vermiana proietta ai nuclei del fastigio

-La regione paravermiana proietta ai nuclei globoso ed emboliforme

-La regione emisferica proietta al nucleo dentato

Un piccolo contingente di corteccia vestibolare non proietta al nucleo del tetto ma direttamente ai nuclei del vestibolo tramite un piccolo fascio di fibre detto fascio cerebello-vestibolare diretto o uncinato di Russel.

Dai nuclei originano le proiezioni cerebellofughe. Dal nucleo del fastigio nasce una proiezione ai nuclei vestibolari. I nuclei vestibolari riproiettano superiormente ed al fascio longitudinale mediale per la coordinazione della motricità oculare e del soma dai primi mielomeri toracici in su (girare gli occhi dal lato verso cui si è volti la testa). Dai nuclei globoso ed emboliforme nascono proiezioni per il talamo e per la formazione reticolare (per il controllo del tono muscolare ai fini del mantenimento dell'equilibrio). Dal nucleo dentato nasce l'imponente proiezione per il talamo. La proiezione dentato-talamica è la più imponente e poiché il 90% delle fibre del cervelletto dirette al talamo originano dal dentato, la via cerebellofuga è detta anche dentato-talamica. Dai nuclei interposito (globoso ed emboliforme) e dentato partono inoltre proiezioni al nucleo rosso, al grigio periaqueduttale e al nucleo ventrale laterale del talamo (alcune fibre cerebellari si portano anche al nucleo ventrale anteriore) dal quale partono fibre dirette alla corteccia motrice, premotrice e somato-sensitiva. La via cerebellofuga è una via decussata. Il cervelletto è omolaterale e quindi per comunicare con l'emisfero cerebrale che governa la corrispondente parte del corpo, è obbligato a decussare.

Funzioni del cervelletto

Il cervelletto gestisce in maniera autonoma l'efficienza e l'efficacia. Per essere efficiente, l'atto motorio deve essere svolto reclutando in maniera ordinata in direzione prossimo-distale le fibre necessarie alla propria esecuzione. L'efficacia dell'atto è dovuta all'esatto reclutamento della percentuale di fibre per lo svolgimento dell'atto. Quindi per il corretto reclutamento dei muscoli in senso prossimo-distale è necessario che al cervelletto giungano informazioni che indicano la posizione dell'arto interessato nello spazio, del tronco e della testa, e delle forze che agiscono sul corpo. Le afferenze vestibolari danno informazioni circa la posizione della testa e delle forze a cui il corpo è sottoposto, le afferenze propriocettive danno informazioni propriocettive. Dal fascio spino-cerebellare ventrale giungono al cervelletto le informazione dai motoneuroni ventrali e quindi le informazioni circa le istruzioni motorie durante il movimento. Quindi al cervelletto giungono informazioni sia sullo stato dell'arto sia sul moto che si sta eseguendo in modo da poter modificare l'istruzione motoria in caso di mutate esigenze.

L'atto motorio è deciso a livello prefrontale quindi nel cervelletto non avviene alcun atto decisionale ma la sola ideazione dell'atto motorio a livello prefrontale, come dimostrano i dati di risonanza magnetica funzionale, comporta l'attivazione del cervelletto. A livello cerebellare e le informazioni decisionali giungono della via ponto-cerebellare.

Tutte le afferenze prima di terminare nella corteccia cerebellare staccano dei collaterali (eccitatori) che terminano ai nuclei del cervelletto che quindi ricevono la stessa informazione che va alla corteccia. I nuclei del cervelletto sono tonicamente attivi per cui anche senza un impulso essi hanno una loro frequenza di scarica (come i cardiomiociti del nodo senoatriale). La loro attività è minimamente intrinseca poiché la maggior parte della loro attività deriva dalla stimolazione da parte dei collaterali.

Quindi il cervelletto gestisce si il tono muscolare per il mantenimento dell'equilibrio, ma in massima parte, ricevute le diverse informazioni, computa per ogni atto motorio il corretto utilizzo delle fibre muscolari necessarie ad un atto efficace e efficiente e informa il cervello sul da farsi.

E.d.P.: al cervelletto giungono informazioni sulla posizione della testa nello spazio, del collo, del corpo e degli arti; su come il corpo sta nei confronti della gravità, se si sta spostando verso destra o verso sinistra. Il cervelletto mette insieme queste informazioni e "traccia il punto sulla carta nautica della direzione in cui stiamo navigando". La corteccia cerebrale dice: "guardadevi prendere quel maniglione che sta dietro di te". Il cervelletto, ricevute queste informazioni, computa quali sono gli atti da fare: il reclutamento dei muscoli in senso prossimo-distale e l'esatto reclutamento di fibre per ogni muscolo e proietta al cervello l'istruzione corretta.

Il controllo dell'efficacia e dell'efficenza viene testato tramite la prova indice-naso o con l'alternanza della pronosupinazione (indice-pollice). Tali atti motori infatti richiedono un esatto reclutamento temporo-spaziale dei muscoli in senso prossimo-distale (per toccare il naso con l'indice ed evitare di portare l'indice a destra o sinistra del naso) e il reclutamento della corretta percentuale di fibre per ogni muscolo (per evitare di schiacciarsi il naso o di fermarsi prima del naso). La mancanza di coordinazione della pronosupinazione prende il nome di adiadoconocinesia.

Sindromi vermiane, paravermiane ed emisferiche

La sindrome vermiana e perlopiù una sindrome vestibolare e il paziente che ne è affetto oscilla su se stesso nonostante la sua muscolatura sia intatta come anche l'orecchio.

La sindrome paravermiana determina il tremore volontario. Il paziente da fermo non trema ma quando fa un movimento inizia a tremolare perchè c'è un'alterazione dell'efficacia e dell'efficienza della motricità.

La sindrome emisferica determina atassia disartria (da non confondere con la balbuzie). Il paziente presenta una camminata alla Chaplin.

Citoarchitettonica e circuiteria della corteccia cerebellare

La corteccia del cervelletto è una corteccia a 3 strati (archi-cortex). Il primo strato, in profondità,  formato da cellule estremamente piccole con diametro somatico tra i 7 e gli 8 micron, è definito strato dei granuli (appunto per le piccole dimensioni di questi neuroni). Il secondo strato è formato da una sola fila di grosse cellule piramidali (di Purkinje). Le celle di Purkinje sono dotate di un enorme albero dendritico che si distribuisce tutto nella parte periferica mentre l'assone si dirige verso la parte profonda. Il terzo strato, strato molecolare, è formato da poche e rare cellule.

Nell'embrione i granuli si formano alla periferia quindi migrano dall'alto verso il basso e durante la migrazione fanno contatti sinaptici con le altre cellule. A queste cellule si aggiungono altri elementi neuronali (interneuroni) e le fibre.

Tutte le afferenze, escluse quelle olivari, terminano nello strato dei granuli e sono dette fibre muscoidi. Le afferenze che origina dall'oliva bulbare si portano allo strato molecolare e formano le fibre rampicanti arrampicandosi sui dendriti delle cellule di Purkinje.

Le fibre muscoidi, da ovunque esse provengano, si interrompono nello strato dei granuli e fanno sinapsi con le cellule dello strato dei granuli (cellule di colorito giallino). Queste ultime hanno un assone che risale in superficie fino allo stato molecolare e poi si divide. Mentre la porzione iniziale di tale assone (quello che dallo strano dei granuli sale allo strato molecolare) decorre perpendicolarmente all'asse maggiore del folium, la sua porzione seguente (dalla divisione nello strato molecolare in poi) decorre parallelamente all'asse maggiore del folium. Per tale motivo gli assoni delle cellule dei granuli saranno dette fibre parallele.

Se le fibre parallele decorrono parallelamente all'asse maggiore del folium, i dendriti delle cellule di Purkinje, invece, sono orientati perpendicolarmente all'asse maggiore del folium (da qui come si diceva un tempo: le fibre parallele incrociano i dendriti delle cellule di Purkinje come i fili del telegrafo i pali del telegrafo). Dal grosso soma delle cellule di Purkinje origina il loro assone che proietta ai nuclei profondi del cervelletto.

Questa circuiteria di base è integrata da interneuroni senza i quali il cervelletto non sarebbe in grado di svolgere la sua funzione di computazione. Gli interneuroni sono le cellule stellate, le basket cell e il 2° neurone del Golgi. Le prime due sono ubicate nello strato molecolare mentre il 2° neurone del Golgi è in prossimità delle cellule di Purkinje.

L'interneurone stellato ha un diametro di circa 10 micron con l'albero dendritico disposto in modo multipolare che gli conferisce aspetto astriforme. Su queste cellule giungono le fibre parallele e da queste cellule nascono fibre che decorrono in piani laterali rispetto alla posizione del pericarion e prendono sinapsi inibitoria con l'albero dendritico delle cellule di Purkinje.

La basket cell è' situata nello strato molecolare ma più in profondità rispetto all'interneurone stellato, in prossimità dello strato delle cellule di Purkinje. Esso proietta il suo assone, molto lungo e pertanto in grado di prendere sinapsi anche con 10-15 cellule, solo da un lato alle cellule di Purkinje. L'assone si stacca dal pericarion e man mano che incontra cellule di P. stacca un collaterale che non termina sui dendriti ma esclusivamente sul monticolo assonale (o cono d'emergenza dell'assone). Sul monticolo assonale della cellula di Purkinje l'assone della basket cell forma un vero e proprio intreccio, un canapo, un canestro (da qui il nome "basket cell"). La basket cell inibisce (proiezione GABAergica) la cellula di Purkinje sull'emergenza dell'assone, ossia un attimo prima che quest'ultima "spari" lo spike.

Il 2° neurone del Golgi è situato in prossimità delle cellule di Purkinje ed ha un assone breve che resta confinato nello strato molecolare; l'albero dendritico ha due estensioni, una apicale che si porta a prendere sinapsi con le fibre parallele, e un'altra che si porta in basso a prendere sinapsi con le fibre muscoidi. Forma sinapsi inibitorie con le cellule dei granuli. La cellula del Golgi è una delle poche cellule GABAergiche a possedere un albero dendritico caratterizzato da spine. La spina è un area particolare di trasmissione, computo e calcolo affinchè l'informazione venga processata prima di giungere al dendrita. Tutte le sinapsi saranno dunque assospinose . Questa cellula computa contemporaneamente 150.000 contatti sinaptici facendo uscire un solo messaggio al termine. Tutto ciò in un delta t di pochi millisecondi.

"Glomrulo cerebellare"

Il "glomerulo cerebellare" è dato dalla dilatazione di una fibra muscoide in un enorme bottone sinaptico (rosetta) che permette la formazione di centinaia di sinapsi. Il cervelletto è caratteristico per l'elevato numero di contatti ivi presenti e nelle rosette, denominazione data da vecchi anatomici, il maggior numero di sinapsi è dato dagli elementi dei granuli dai quali origina la riproiezione delle fibre parallele. Altri punti di contatto sono quelli con le cellule di Golgi che quando intervengono sui dendriti delle cellule dei granuli (sinapsi asso dendritica) ne inibiscono la ritrasmissione delle informazioni. Il glomerulo cerebellare funziona bene fintanto che le sinapsi sono circondate da glia poiché il riassorbimento dei neurotrasmettitori rilasciati a livello della sinapsi è un compito della glia.

Glia

La glia nel cervelletto ha un'organizzazione particolare. Nello strato dei granuli gli astrociti hanno la caratteristica forma a stella. Nello strato molecolare invece hanno un aspetto definito radiale per il loro prolungamenti (glia radiale di Bergman). Una glia così caratteristica si ritrova solo nella retina che è di origine diencefalica (glia radiale di Muller). La glia radiale forma un percorso nel quale si sviluppa l'albero dendritico delle cellule di Purkinje e che viene utilizzato dalle cellule dei granuli originate dallo strato molecolare per migrare nella loro sede. La trasmissione ha due aspetti: il delta t in cui il neurotrasmettitore deve stare a contatto con il post sinaptico e lo spazio in cui il neurotrasmettitore deve agire. Sarebbe dannoso infatti se il neurotrasmettitore fuoriuscisse ed entrasse in contatto con sinapsi che in quel momento devono rimanere silenti. Tutto ciò è gestito dagli astrociti e per tale organizzazione fu definito per la prima volta il concetto di sinapsi tripartita(ruolo centrale della glia).

In sintesi le cellule dei granuli ricevono sinapsi eccitatorie dalle fibre muscoidi ed emettono le fibre parallele che sono eccitatorie. Le cellule del Golgi ricevono sinapsi eccitatorie dalle fibre parallele e muscoidi (ed inibitorie dalle cellule di Purkinje) ed emettono fibre inibitorie per le cellule dei granuli. Le basket cell ricevono sinapsi eccitatorie dalle fibre parallele ed emettono fibre inibitorie per le cellule di Purkinje. Gli interneuroni stellati ricevono sinapsi eccitatorie dalle fibre parallele ed emettono fibre inibitorie per le cellule di Purkinje. Le cellule di Purkinje ricevono sinapsi eccitatorie dalle fibre parallele e rampicanti, e sinapsi inibitorie dalle basket cell e dagli interneuroni stellati. Emettono fibre inibitorie che terminano nei nuclei profondi del cervelletto.

I nuclei profondi del cervelletto ricevono sinapsi eccitatorie, e sono sempre mantenuti in questo stato di scarica continua, dalle fibre muscoidi e dalle fibre rampicanti. Ricevono inoltre, come unica afferenza dalla corteccia, gli assoni inibitori delle cellule di Purkinje. Il ruolo finale della corteccia è dunque quello di modulare, togliendo il superfluo tramite inibizione, la proiezione dei nuclei profondi. L'entità della modulazione, la quale modulazione dipende in ultima analisi dalla proiezione delle cellule di Purkinje, viene modulata a sua volta dagli interneuroni che si "frappongono" tra le cellule dei granuli, che ritrasmettono le informazioni eccitatorie delle fibre muscoidi, e le cellule di Purkinje. Le cellule stellate, attivate ad una certa soglia dalle fibre parallele, modulano le cellule di Purkinje attraverso sinapsi inibitorie asso-dendritiche. La cellula di Purkinje quindi prima di proiettare "fa il resoconto" delle informazioni eccitatorie e inibitorie. La basket cell, invece, contrae sinapsi inibitoria a livello del monticolo assonale della cellula di Purkinje ma hanno una soglia di attivazione più alta rispetto alle cellule stellate. Questo significa che quando raggiungono la soglia di attivazione, tramite le loro proiezioni bloccano "sul nascere" in maniera definitiva la proiezione inibitoria delle cellule di Purkinje con cui fanno sinapsi.

Il 2° neurone del Golgi partecipa alla modulazione ma agisce sulle cellule dei granuli. Ricevendo sia le informazioni che ricevono le cellule dei granuli (tramite le fibre muscoidi) sia le informazioni che ricevono le cellule di Purkinje (tramite le fibre parallele), entrambe eccitatorie agisce come un "termostato" sulla cellula dei granuli. Nel momento in cui l'impulso elettrico che giunge alla sua porzione apicale va oltre a quella che è la sua taratura esso spegne (sinapsi inibitoria) la trasmissione, inibendo sui dendriti le cellule dei granuli. Queste, inibite, non possono eccitare le cellule di Purkinje che non possono modulare i nuclei profondi del cervelletto.

E.d.P. Funzionale sul ruolo del cervelletto

Se per spostare un art cell o dobbiamo coinvolgere determinati muscoli (ad esempio quelli ventrali e non quelli dorsali) ai nuclei del cervelletto arriva tutta l'informazione e poi, grazie all'azione della corteccia, questo computa quali muscoli devono contrarsi. Per ciò c'è una organizzazione a strisce della corteccia cerebellare dove se una fila di cellule di P. viene attivata (per la contrazione di un muscolo), la fibra adiacente viene inibita (per evitare la contrazione di un altro muscolo).