Il linguaggio matematico nella biologia: modello esponenziale e logistico di crescita delle popolazioni

Il linguaggio matematico nella biologia: modello esponenziale e logistico di crescita delle popolazioni

La biologia, cioè la scienza che studia la vita in tutte le sue forme e complesse organizzazioni, sembra essere una scienza in cui il momento osservativo e descrittivo dei fenomeni prevale su quello di "traduzione matematica" dei fenomeni osservati; non si può infatti sperare che i misteriosi e meravigliosi meccanismi che regolano il mondo dei viventi siano esprimibili e spiegabili attraverso qualche più o meno semplice formula matematica (come invece accade in fisica, dove l'analisi dei fenomeni che coinvolgono i corpi studiati si accompagna sempre ad una o più formule che li descrivono, attraverso l'uso di operatori più o meno complessi). Tuttavia, a dispetto di questa tendenza, la matematica offre comunque un valido strumento alla biologia per l'analisi di sistemi biologici complessi (il cui comportamento e la cui evoluzione nel tempo dipendono cioè da un elevato numero di parametri), attraverso l'iniziale sviluppo di modelli ideali semplificati, i quali, in una fase successiva, vengono poi modificati e resi più rispondenti alla realtà, mediante la graduale aggiunta di altre variabili (le quali rispecchiano condizioni ambientali prima non considerate).

A questo proposito, riteniamo utile ed interessante esemplificare quanto detto riferendoci ad uno specifico ambito di studio della biologia, la dinamica delle popolazioni (con i suoi modelli di crescita esponenziale e logistico).

Per popolazione s'intende, in ambito biologico, un insieme di individui tutti appartenenti alla medesima specie, che vivono in un'area determinata e che utilizzano le stesse risorse. La dinamica di popolazioni si occupa dello studio dell'evoluzione di una popolazione, in termini di variazione delle dimensioni della stessa, cioè in termini di variazione del numero di individui ivi presenti. Com'è ovvio, quando si parla di variazione del numero di individui presenti in una popolazione, si allude alla crescita della popolazione stessa. Si può dunque a ragione affermare che l'analisi della crescita delle popolazioni sia, in definitiva, uno dei principali oggetti di studio della dinamica di popolazioni.

I più semplici modelli matematici impiegati nella dinamica di popolazioni sono, come già accennato, essenzialmente due: il modello di crescita esponenziale e il modello di crescita logistica. Analizziamoli brevemente.

1. Il modello di crescita esponenziale delle popolazioni

Il modello di crescita esponenziale è un modello matematico che descrive molto bene la crescita di una popolazione in assenza dei cosiddetti fattori limitanti. I fattori limitanti sono costituiti dall'insieme di tutti i fattori, biotici (cioè di natura vivente) e abiotici (cioè di natura non vivente), presenti nell'area nella quale la popolazione vive, che limitano la crescita della popolazione stessa. Esempi di fattori limitanti sono dati da: disponibilità limitata di cibo, acqua e altre risorse, presenza di predatori, limitati siti per la nidificazione, disponibilità di luce, temperatura, salinità etc..

I fattori limitanti scongiurano l'eventualità di una crescita incontrollata delle popolazioni; pertanto, il modello di crescita esponenziale, dal momento che è riferito a condizioni ambientali ideali e non limitanti per l'appunto l'aumento del numero di individui di una popolazione, si configura come una descrizione matematica di una utopica (e, in relazione a quanto prima affermato, anche concettualmente semplificata) crescita inarrestata.

Per definire dal punto di vista matematico la legge della crescita esponenziale, è necessario dapprima definire matematicamente il concetto di crescita. La crescita, come si è già accennato, è correlata con una variazione nel tempo del numero di individui, che indica la differenza tra il numero di individui nell'estremo finale e quello nell'estremo iniziale dell'intervallo di tempo: come tale dunque, è evidente che il numero di individui della popolazione è una funzione del tempo t, funzione che indicheremo con il simbolo N(t).

Abbiamo già visto nel paragrafo 3.1 che quando si ha a che fare con una variazione di una funzione f(x) in un intervallo di valori della variabile indipendente x, viene introdotto il concetto di derivata; pertanto, poiché la crescita di una popolazione è una variazione del numero di individui N(t) nel tempo, essa può essere pensata come la derivata della funzione N(t), derivata che risulta essere essa stessa una funzione del tempo t.

Inoltre, dato che si può supporre con buona approssimazione che ogni individuo in generale faccia nascere r nuovi individui, il tasso di crescita (indicato con il simbolo G) della popolazione ad un certo istante di tempo t (in cui sono presenti esattamente N(t) individui) sarà direttamente proporzionale a N(t) secondo il fattore costante r. Pertanto si ha, in simboli: . Ora, poiché l'obiettivo della nostra analisi è dedurre la legge della crescita esponenziale (che dovrà definire il numero N(t) di individui in funzione del tempo t e del numero N₀ di individui della popolazione all'istante iniziale t₀ = 0 s), risolviamo l'equazione differenziale per determinare N(t) a partire dalla sua derivata. Applicando il 2° principio di equivalenza delle equazioni otteniamo: . Da qui, dato che interessa conoscere la legge esponenziale in un intervallo di valori del tempo compreso tra l'istante iniziale t₀ = 0 s e un istante generico t, al quale corrisponde un intervallo di valori del numero di individui compreso tra il numero di individui iniziali N₀ e un numero di individui generico N , integriamo dunque, all'interno dei suddetti intervalli, i due membri della precedente equazione in questo modo: . Dall'integrazione effettuata secondo le note regole otteniamo: da cui: .

L'ultima equazione trovata definisce la funzione N(t) della crescita esponenziale, così chiamata in quanto il numero di individui è una funzione del tempo t molto simile ad una funzione esponenziale generica y= a^x.

A proposito della legge definente la funzione N(t) (la cui tipica rappresentazione grafica "a J" è qui sopra riportata) è da notare, oltre alla presenza della costante di Nepero e=2,718281828.. (peraltro presente altresì in moltissime leggi fisiche dedotte attraverso l'Analisi, a testimonianza dell'universalità e dell'unicità del linguaggio matematico usato per descrivere fenomeni che sembrano a prima vista non avere nulla in comune), anche il fatto che essa mette in relazione tra loro, in maniera logicamente e scientificamente corretta,  tutti i parametri di cui si è tenuto conto fin dall'inizio della nostra analisi; infatti, come è anche intuitivamente evidente, il numero di individui di una popolazione N(t) ad un certo istante t aumenta all'aumentare della quantità di individui N₀ già presenti all'istante iniziale, nonché all'aumentare del tempo t trascorso e del fattore r (il quale, detto tasso intrinseco di accrescimento, varia al variare della specie considerata, ed esprime la capacità innata del singolo organismo di riprodursi: il suo valore è tanto maggiore quanto minore è il tempo che intercorre tra due generazioni successive).

Di conseguenza, si può affermare che il modello matematico di crescita esponenziale ora dedotto è assolutamente adatto a descrivere la dinamica di una popolazione in condizioni ambientali semplificate, non soggette a fattori limitanti.

2. Il modello di crescita logistica delle popolazioni

In realtà, come già accennato nella parte iniziale di questo paragrafo, i fattori limitanti la crescita di una popolazione sono sempre presenti: in ogni ambiente naturale, infatti, le risorse (cibo, spazi etc.) sono disponibili in quantità limitata e atta, quindi, a sostentare solo un certo numero di individui. Il numero massimo di individui che un dato ambiente naturale può sostenere, e il cui valore tiene conto dell'insieme di tutti i fattori limitanti, viene denominato capacità portante (indicata con la lettera K).

Tenendo conto di questo ulteriore parametro, l'equazione che definisce in forma differenziale il tasso di crescita logistica G diventa la seguente: .

Questa equazione differenziale (sulla cui risoluzione e sulla cui funzione soluzione non ci soffermeremo per la loro complessità), dopo essere stata risolta, dà come soluzione ancora una funzione N(t) che evidentemente dovrà dipendere, analogamente alla funzione della crescita esponenziale, dall'istante di tempo t considerato, dal numero di individui inizialmente presenti N₀ e dal tasso intrinseco di accrescimento r relativo alla specie cui appartiene la popolazione presa in esame, nonché dal nuovo fattore K (capacità portante) non presente nella legge esponenziale.

Anche senza analizzare in dettaglio l'espressione matematica della funzione N(t), possiamo tuttavia, in virtù della corrispondenza tra il grafico di una funzione e la sua derivata, dedurne alcune importanti proprietà analizzando l'equazione che definisce il tasso di crescita logistica; infatti, prendendo in esame proprio questa equazione, si può facilmente notare come, per valori molto piccoli di N(t) e vicini al numero di individui iniziale N₀ (quindi, equivalentemente, per valori di t tendenti a zero), il rapporto può essere approssimato a 1 dal momento che si suppone che K sia molto maggiore di N₀ e che dunque quest'ultimo sia trascurabile rispetto a K; pertanto, per valori di t molto prossimi a 0 il tasso di crescita logistica risulta essere uguale al tasso di crescita esponenziale e conseguentemente la curva descritta dalla funzione logistica N(t) sarà approssimabile dalla curva a J della crescita esponenziale. In seguito, all'aumentare di t e di N(t), il rapporto decresce in maniera abbastanza rapida, a causa della presenza in esso del numeratore in progressiva diminuzione e del denominatore costante K numericamente molto elevato; perciò  con esso diminuisce progressivamente anche il tasso di crescita logistica (ad eccezione di una fase intermedia in cui il numero di individui N(t), non essendo né troppo piccolo da rendere ininfluente nell'equazione di G il fattore N(t) stesso, né troppo grande da far decrescere in ampia misura il fattore , fa sì che, per un breve tratto, G sia abbastanza elevato e superiore ai valori riscontrati nella fase iniziale) , il quale pertanto si allontana sempre più dai valori tipici della crescita esponenziale. Si giunge così ad una situazione limite finale, nella quale, per N(t) tendente al valore K della capacità portante, il valore di G tende ad annullarsi, e pertanto il numero di individui, non subendo più alcun aumento, tende a stabilizzarsi in corrispondenza del valore K.

Si noti come la curva di crescita logistica grafico della funzione N(t), qui sopra riportata e detta anche curva sigmoide a causa della sua tipica forma a S, risponde bene a tutte le caratteristiche evinte indirettamente dallo studio della sua derivata. È da notare inoltre, ancora una volta, la perfetta corrispondenza tra comportamento matematico della funzione N(t) e significato biologico dei termini in essa presenti; infatti, la stabilizzazione della funzione dopo il raggiungimento della capacità portante K traduce in termini matematici l'effetto dei fattori limitanti sulla popolazione, che non potrà quindi più crescere in quanto le risorse limitate non possono permettere la sopravvivenza di un numero di individui maggiore di K.

In conclusione, si può dunque affermare che il modello di crescita logistica delle popolazioni descrive anch'esso in maniera appropriata, la dinamica di una popolazione soggetta a fattori limitanti, presenti nell'ambiente in cui vive e che ne ostacolano la crescita incontrollata.