PIANTE

CLASSIFICAZIONE E RIPRODUZIONE DELLE PIANTE

Le alghe, semplici organismi fotosintetici eucarioti, vengono classificate in sei divisioni in base ai loro pigmenti fotosintetici, alle sostanze alimentari di riseva e alla composizione della parete cellulare.

Le alghe unicellulari formano la componente fotosintetica del plancton, considerata la riserva alimentare di molti organismi acquatici.

Le alghe pluricellulari, che includono le alghe brune, le alghe rosse e alcune alghe verdi, sono le comuni alghe marine.

Alcune alghe verdi pluricellulari hanno un ciclo in cui una forma aploide, il gametofito, si alterna ad una forma diploide, lo sporofito. Questo tipo ciclo vitale, detto alternanza di generazioni, si trova anche in tutte le piante; insieme anche alle analogie biochimiche tra i due gruppi, esso rappresenta una prova concreta che le piante si sono originate dalle alghe verdi.

Le piante sono organismi pluricellulari fotosintetici che si sono adattati alla vita sulla terraferma. Tra i loro adattamenti ci sono: una cuticola, gli stomi attraverso cui avviene lo scambio di gas, la presenza di strati protettivi di cellule che circondano le cellule riproduttive e il fatto di tenere il giovane sporofito all'interno del gametofito femminile durante il suo sviluppo ebrionale.

Si pensa che il progenitore delle piante sia stato un'alga verde pluricellulare il cui ciclo vitale era caratterizzat da alternanza di generazioni e i cui gameti erano differrenziati in cellule spermatiche e cellule uovo. Da questo progenitore comune si sono ramificate due principali linee evolutive: le briofite e le piante vascolari.

Le briofite sono piante relativamente piccole, di solito prive di tessuti vascolari specializzati.

Nelle briofite, a differenza di tutti gli altri gruppi del regno vegetale, il gametofito è aploide è dominante; lo sporofito diploide è più piccolo e sta attaccato al gametofito, da cui dipende dal punto di vista nutritivo.

Le principali soluzioni evolutive delle piante vascolari includono sistemi di conduzione più efficienti, una progressiva riduzione della grandezza del gametofito e l'"invenzione" del seme.

Le piante vascolari possono essere suddivise in piante vascolari senza semi e con semi. Le piante con semi possono essere, a loro volta, raggruppate nelle gimnosperme e nelle angiosperme.

Le felci presentano un ciclo vitale in cui lo sporofito prevale sul gametofito. La meiosi si verifica negli sporangi con produzione di spore aploidi; una volta cadute sul terreno, le spore producono il gametofito da cui si originano i gameti maschili e femminili. Dalla loro fecondazione si origina lo zigote che, per mitosi, darà origine allo sporofito.

Nelle gimnosperme il seme è nudo poiché non è racchiuso all'interno di particolari strati di cellule. Le gimnosperme più note e diffuse sono le conifere, caratterizzate dalla presenza sui rami di coni maschili e femminili.

Il ciclo vitale delle gimnosperme è caratterizzato da una significativa riduzione del gametofito e da una netta prevalenz dello sporofito; nei coni maschili si producono le microspore che danno origine, ai granuli pollinici, mentre nei coni femminili per meiosi si formano le megaspore e poi le cellule uovo.

Il ciclo vitale delle angiosperme comincia quando un granulo pollinico germina sullo stigma di un fiore della stessa specie, facendo crescere un tubulo pollinico lungo lo stilo fino all'ovulo.

Uno dei nuclei spermatici del granulo pollinico feconda la cellula uovo nel gametofito femminile, mentre l'altro si unisce con i due nuclei polari del gametofito femminile per formare una cellula triploide (3n) da cui deriva l'endosperma.

Il fenomeno di fecondazione e di tripla fusione, presente solo nelle piante con fiori, è detta doppia fecondazione; in seguito alla doppia fecondazione l'ovulo si sviluppa in un seme e l'ovario in un frutto.

Nelle angiosperme, le piante con fiori, il seme è racchiuso in una struttura protettiva, il frutto, formata da alcune parti del fiore.

I fiori delle angiosperme sono strutture adibite alla riproduzione sessuata. I granuli pollinici, che contengono i gametofiti maschili, sono prodotti nelle antere. L'antera insieme al filamento forma lo stame. Il carpello è costituito dallo stigma, e da uno stilo e, alla sua base, dall'ovario. L'ovario contiene uno o più ovuli, e all'interno di ogni ovulo c'è un gametofito femminile che contiene una cellula uovo.

Il seme delle angiosperme è formato dall'embrione, dal tegumento del seme e dalle sostanze di riserva. I petali, gli stami e altre parti fiorali della pianta madre possono cadere quando l'ovario si trasforma in frutto e si formano i semi.

I fiori attraggono gli animali impollinatori e i frutti facilitano la dispersione dei semi. Le svariate forme e i colori dei fiori si sono evoluti in seguito a pressioni selettive che hanno portato all'instaurarsi di meccanismi di impollinazione più efficienti.

STRUTTURA E FISIOLOGIA DELLE PIANTE VASCOLARI

A seconda del tipo di crescita e quiescenza, le piante sono suddivise in annuali, biennali e perenni.

Quando un seme germina, l'accrescimento della radice e del germoglio avvengono a partire dei meristemi apicali dell'embrione. Alcune cellule conservano, nel meristema, la capacità di dividersi; altre si allungano e poi si differenziano, formando, a seconda della loro posizione, le varie cellule specializzate della pianta. Queste cellule formano tre sistemi di tessuti: tegumentale, fondamentale e conduttore. Il tessuto fondamentale della foglia è composto principalmente da cellule parentimatiche fotosintetiche.

Le cellule a palizzata, nelle quali avviene gran parte della fotosintesi, sono cellule allungate con grossi vacuoli centrali. Le cellule del parenchima spugnoso, anch'esse fotosintetiche, sono circondate da grossi spazi piene di gas. Le cellule del parenchima a palizzata e di quello spugnoso costituiscono il mesofillo. Le superfici superiore ed inferiore della foglia sono costituite da uno o più strati di cellule epidermiche trasparenti coperte da uno strato ceroso, la cuticola. Dei pori specializzati, gli stomi, si aprono e si chiudono per regolare gli scambi di gas e la fuori uscita di vapore acqueo. Le nervature, cioè i vasi conduttori delle foglie, trasportano acqua e minerali alle cellule del mesofillo della foglia (attraverso lo xilema) e portano via lo zucchero (attraverso il floema).

La radice embrionale è la prima struttura ad uscire dal seme che germina. Le cellule prodotte dal suo merstema apicale formano una cuffia radicale, che protegge l'apice radicale mentre la radice si fa largo nel terreno.

Sotto l'epidermide della radice c'è la corteccia, composta principalmente da cellule parenchimatiche. Internamente alla corteccia c'è l'endoderma, un singolo strato di cellule specializzate le cui pareti contengono una striscia impermeabile, la banda di Caspary; proprio sotto l'endoderma c'è un altro strato di cellule, il periciclo, da cui si originano le radici laterali. All'interno del periciclo ci sono lo xilema e il floema.

I fusti verdi, così come le foglie, hanno uno strato esterno di cellule epidermiche coperto da una cuticola. Gran parte del fusto giovane e costituita da tessuto fondamentale, ripartito tra un cilindro esterno (la corteccia) e una parte interna (il midollo).

I tessuti conduttori sono il floema e lo xilema. Nelle angiosperme le cellule di conduzione del floema sono gli elementi del tubo cribroso, cellule vive con pareti cellulari perforate che formano tubi cribrosi continui. Associata a ogni elemento del tubo cribroso c'è una cellula compagna.

Il tessuto di conduzione dello xilema è costituito da una serie di tracheidi o di elementi dei vasi. Le tracheidi e gli elementi dei vasi hanno tipiche pareti secondarie spesse e muoiono quando giungono a maturità.

L'aumento dell'altezza (o lunghezza) delle parti della pianta che escono dal suolo è determinato dalla crescita primaria del sistema del germoglio. I primordi fogliari si originano dal meristema apicale del germoglio.

L'accrescimento secondario è il processo mediante cui le piante legnose incrementano il loro diametro. Questa crescita deriva principalmente dal cambio vascolare, una guaina di tessuto meristematico esterna allo xilema ed interna al floema. Le cellule del cambio si dividono durante la stagione di crescita, aggiungendo nuove cellule dello xilema (xilema secondario) al loro interno e nuove cellule del floema (floema secondario) verso l'esterno. Il cambio del sughero produce sughero, un rivestimento protettivo dei fusti legnosi.

La traspirazione è la erdita di vapore acqueo da parte delle piante. L'acqua entra nella pianta dal suolo attraverso le radici e si sposta nel corpo vegetale all'interno delle cellule di conduzione delllo xilema. Secondo la teoria della coesione-tensione, l'acqua si muove attraverso le tracheidi e i vasi a causa di pressioni negative.

La diffusione dei gas, tra cui il vapore acqueo, dentro e fuori la foglia è regolata dagli stomi. Gli stomi vengono aperti e chiusi dalle cellule di guardia in seguito ai cambiamenti di turgore. Il turgore aumenta o diminuisce a seconda del movimento osmotico dell'acqua.

I minerali, sostanze inorganiche presenti in natura, entrano nella pianta dal suolo e sono trasportati sotto forma di ioni dalla corrente prodotta dallatraspirazione nello xilema.

Il trasporto di composti organici dalle parti fotosintetiche della pianta è detto traslocazione; tale trasporto si svolge nel floema e segue un modello detto "dalla sorgente al pozzo". Secondo l'ipotesi del flusso di pressione, gli zuccheri sono pompati nei tubi cribrosi della foglia per trasporto attivo e sono prelevati da essi in varie partidel corpo della pianta dove sono richiesti come fonte di energia. L'acqua passa dentro e fuori i tubi cribrosi per osmosi, seguendo le molecole di zucchero.

Per la nutrizione dele piante sono importanti due tipi di relazioni simbiontiche: le micorizze e quella con i batteri azzotofissatori. Le associazioni tra batteri azzotofissatori, come Rhizobium, e le radici di certe piante, in particolare le leguminose, permettono la fissazione dell'azoto gassoso atmosferico in composti organici contenenti azoto.

RISPOSTA DELLE PIANTE AGLI STIMOLI

Gli ormonisono fattori importanti nelle risposte delle piante. Un ormone è una sostanza chimica prodotta in particolari tessuti di un organismo e trasportata ad altri tessuti, dove esercita una o più influenze specifiche.

L'auxina è un ormone prodotto principalmente nei tessuti in rapida divisione, come i meristemi apicali; provoca la crescita del germoglio, stimolando soprattutto l'allungamento delle cellule. Insieme alle citochinine e all'etilene, l'auxina è interessata al fenomeno della dominanza apicale, fenomeno che inibisce la crescita delle gemme ascellari. A basse concentrazioni l'auxina stimola la produzione di radici avventizie; a concentrazioni maggiori inibisce la crescita delle radici pricipali.

Nei frutti in sviluppo l'auxina prodotta dai semi stimola la crescita dlla parete dell'ovario; una produzione ridotta di auxina è correlata all'abscissione dei frutti e delle foglie.

Le citochinine stimolano la divisione cellulare. Variando la concentrazione di auxina e di citochinine è possibile alterare i modelli di accrescimento dei tessuti vegetali indiferenziati coltivati in vitro.

L'etilene è un gas presente nei frutti durante il processo d maturazione. L'etilene promuove la maturazione dei frutti, ha un ruolo importante nell'abscissione fogliare e potrebbe essere coinvolto nella dominaza apicale. L'acido abscissico induce la quiescenza nelle gemme vegetative e mantiene la quiescenza nei semi.

Le gibberelline stimolano l'allungamento del germoglio, la levata del fusto e la fioritura in molte piante. Nelle piante erbacee stimolano la produzione di enzimi idrolitici che agiscono sull'amido, sui lipidi e sulle proteine di riserva dell'endosperma, trasformandoli in zuccheri, acidi grassi e amminoacidi che nutrono la pianticella.

Le piante rispondono a numerosi stimoli ambientali: una risposta estremamente importante per la soppravvivenza delle giovani piante è il geotropismo, cioè la capacità del germoglio di crescere verso l'alto e della radice di crescere verso il basso.

Il fotoperiodismo è la risposta degli organismi a periodi variabili di luce e di buio durante la giornata di 24 ore: in molte piante tale risposta controlla l'inizio della fioritura. Alcune piante, dette longidiurne, fioriscono solo quando i periodi di illuminazione superano un intervallo critico; altre piante, dette brevidiurne, fioriscono solo quando i periodi di illuminazione sono inferiori a un certo periodo critico.

Esperimenti hanno dimostrato che il fattore fondamentale è il periodo di oscurità e non quello di illuminazione. Il fitocromo, un pigmento presente nelle piante, è la molecola recettrice che individua il passaggio dalla luce al buio.

I ritmi circadiani sono cicli regolari di accrescimento e di attività che seguono approssimativamente un andamento di 24 ore. Si è dimostrato che molti di questi ritmi sono indipendenti dall'ambiente in cui vive l'organismo e sono controllati da un orologio biologico.

Alcune specie di piante mostrano una rapida successione di risposte specifiche al tatto; tra le risposte delle piante al tatto troviamo varie combinazioni di impulsi elettrici, di cambiamenti del turgore e di alterazioni chimiche (la crescita acida) che danno luogo a tassi di accrescimento differenti.

Alcune specie di piante rispondono ai danni meccanici, come quelli provocati dagli animali erbivori, sintetizzando sostanze chimiche che scoraggiano i predatori. Esse sembrano anche liberare sostanze volatili che permettono di comunicare con altri individui della stessa specie inducendo in essi la sintesi di sostanze chimiche di difesa.