Fibre e organi periferici del sistema nervoso

Fibre e organi periferici del sistema nervoso

Affinchè possano giungere informazioni di ogni genere al SNC i nervi periferici entrano in connessione con speciali organi che in base alle loro proprietà sono in grado di avviare una stimolazione dal nervo periferico al SNC con conseguente trasmissione dell'informazione. I tipi di informazione possono giungere dal soma o dai visceri pertanto speciali organi recettoriali sono ubicati tanto nel soma quanto nei visceri. Le informazioni provenienti dal soma permettono di elaborare la propriocezione e l'esterocezione mentre le informazioni provenienti dai visceri costituiscono l'interocezione la quale può riguardare fenomeni dolorifici, speciali sensazioni (quali la sensazione di stomaco pieno) o informazioni necessarie alla regolazione viscerale.

Esterocettori

Sono formazioni che comunicano le interazioni con il mondo esterno e sono disposti per lo più nella cute ma anche nei tessuti connettivi non cutanei. Si suddividono in terminazioni libere e capsulate. Le terminazioni libere sono formate da ramificazioni di assoni disposti ad ogni livello della cute (ma anche dei connettivi in generale) ed arrivano anche ai primi strati dell'epidermide (ma mai oltre lo strato granuloso). Altre terminazioni terminano ad avvolgere i follicoli piliferi formando le terminazioni peritrichiali in cui un assone può mandare più ramificazioni a diversi follicoli e ciascun follicolo può ricevere terminazioni da diversi assoni. Altre terminazioni si applicano a particolari cellule, le cellule di Merkel, a livello dello strato germinativo dell'epidermide. Alle terminazioni capsulate appartengono diversi organi recettoriali, quali i corpuscoli di Pacini, di Meissner, di Ruffini e le terminazioni a bulbo (di cui fanno parte i corpuscoli di Golgi e Krause) che hanno struttura di un organo per cui la fibra perde il suo rivestimento mielinico e termina con l'assone nudo all'interno dell'organo.  I corpuscoli di Pacini, meccanocettori disposti in profondità nella cute, nel derma, e nelle capsule articolari, hanno la caratteristica forma a strati di cipolla determinata dal sovrapporsi di cellule lamellari intorno alla terminazione, ormai priva di guaina mielinica, di un assone. I corpuscoli di Meissner, meccanocettori disposti nelle papille dermiche con l'asse maggiore perpendicolare alla superficie cutanea, sono formati da più assoni disposti a spirale all'interno di una capsula cellulare e di collagene. I corpuscoli di Ruffini sono meccanocettori per i movimento degli strati sottocutanei formati da terminazioni di più assoni incapsulati. Le terminazioni a bulbo, disposti nelle membrane mucose e a livello degli orifizi, sono formati da terminazioni assonali incapsulate in genere di forma sferica. Sebbene sia difficile associare un tipo di sensazione (meccanocezione, nocicezione, termocezione e vibrazione) ad un particolare organo recettoriale, la meccanocezione, la vibrazione e il tatto sarebbero associati alle terminazioni capsulate mentre la nocicezione e la termocezione sarebbero associate alle terminazioni libere (le quali parteciperebbero anche al tatto). Le terminazioni peritrichiali rispondono ai movimenti dei peli. Le terminazioni corpuscolate o non corpuscolate si caratterizzano anche in base alla loro soglia di risposta, per alcune più rapida, per altre più lenta. Vi è a questo riguardo un riferimento strutturale: alle terminazioni a rapida risposta afferiscono fibre mielinizzate (dal medio al molto mielinizzate) di diametro molto grande; alle terminazioni a più lenta risposta o a lentissima risposta afferiscono fibre o poco mielinizzate o amieliniche. I corpuscoli del Meissner, le terminazioni peritrichiali e i Pacini sono terminazioni a risposta rapida.

Propriocettori

I propriocettori comunicano la posizione degli arti fra loro, lo stiramento muscolare e la tensione tendinea e comprendono gli organi muscolotendinei del Golgi e i fusi neuromuscolari. I fusi neuromuscolari sono formazioni di fibre muscolari (da 2 a 14) incapsulate da connettivo proveniente dai setti del muscolo che è in continuità con il connettivo che alle estremità del muscolo forma i tendini. Le fibre muscolari intrafusali possono essere di due tipi: le fibre a catena nucleare in cui i nuclei sono disposti uno dietro l'altro e le fibre a sacco nucleare che hanno una dilatazione equatoriale. Alle fibre intrafusali giunge la normale innervazione motoria (dai gamma motoneuroni), per cui le fibre si contraggono come le fibre extrafusali, ma poi giungono anche terminazioni sensitive che si dispongono in due modi intorno alle fibre: alcune, le fibre anulospirali, si dispongono a spirale intorno alle fibre a sacco e a catena nucleare, altre formano terminazioni a fiorame e si dispongono sulle fibre a catena nucleare. Le fibre anulospirali sono di tipo Ia e avvertono l'intensità e il grado di allungamento del muscolo mentre le fibre a fiorame sono di tipo II e avvertono il grado di allungamento del muscolo.

L'organo muscolotendineo del Golgi è situato nel tendine e comprende fibre tendinee incapsulate (come per il muscolo) alle quali giungono terminazioni di fibre di tipo Ib che avvertono la contrazione del muscolo.

Interocettori

Gli interocettori mandano informazioni dolorifiche, meccaniche e speciali (sensazione di pienezza dello stomaco). Oltre a corpuscoli di Pacini (nei connettivi) sono presenti terminazioni non capsulate e terminazioni libere.

Classificazione delle fibre

Le fibre si classificano secondo due classificazioni che sono in parte sovrapponibili.La prima è su base anatomica e classifica le fibre in base al loro diametro e alla loro mielinizzazione. L'altra prende in considerazione il tipo di conduzione della fibra, anch'esso con riscontri anatomici perchè un tipo di fibra ha alla periferia un'origine definita (ad es. la fibra di tipo Ia origina dai fusi neuromuscolari, la fibra di tipo Ib origina dai Golgi).

Classificazione alfabetica

Si basa sullo spessore e sulla velocità di conduzione della fibra e contiene tre categorie: A, B e C. La categoria A ha poi quattro sottocategorie: A-alfa, A-beta, A-gamma, A-delta.

l      Categoria A:

A-alfa: comprende fibre mieliniche dal diametro compreso tra 12 e 20 micron ed hanno velocità di conduzione compresa tra i 70 e i 120 m/s.

A-beta: comprende fibre mieliniche dal diametro compreso tra 10 e 15 micron ed hanno velocità di conduzione compresa tra i 60 e i 80 m/s.

A-gamma: comprende fibre mieliniche dal diametro compreso tra 3 e 8 micron ed hanno velocità di conduzione compresa tra i 15 e i 40 m/s. Sono per lo più fibre motrici per le fibre intrafusali.

A-delta: comprende fibre mieliniche dal diametro compreso tra 3 e 8 micron ed hanno velocità di conduzione compresa tra i 10 e i 30 m/s.

l      Categoria B: comprende fibre mieliniche dal diametro compreso tra 1 e 3 micron ed hanno velocità di conduzione compresa tra i 5 e i 15 m/s. Sono fibre autonome pregangliari.

l      Categoria C: comprende fibre amieliniche con diametro compreso tra 0,2 e 1,5 micron ed hanno velocità di conduzione compresa tra i 0,5 e i 2,5 m/s.

Classificazione con numeri romani e confronto tra le due classificazioni

La classificazione con numeri romani riferisce solo a fibre afferenti somatiche.

l      Categoria Ia: provengono dalle terminazioni anulospirali dei fusi neuromuscolari. Le fibre di tipo Ia corrispondono per dimensioni e velocità di conduzione alle fibre A-alfa di cui fanno parte anche le fibre motrici della muscolatura scheletrica. Dal punto di vista del diametro sono tutte e due molto mielinizzate perchè le informazioni sono di tipo vitale (ci permettono la lotta per la sopravvivenza) e hanno una via privilegiata.

l      Categoria Ib: provengono dagli organi miotendinei del Golgi e dai corpuscoli di Ruffini. Le fibre di tipo Ib corrispondono alle fibre A-beta.

l      Categoria II: provengono dai corpuscoli di Meissner, da i corpuscoli di Pacini, dai grandi follicoli piliferi e dalle terminazioni a fiorame dei fusi neuromuscolari. Hanno un diametro compreso tra 5 e 15 micron e una velocità compresa tra i 30 e gli 80 m/s.

l      Categoria III: provengono dai piccoli follicoli piliferi e dalle terminazioni libere termiche e dolorifiche. Le fibre di tipo III corrispondono alle fibre A-delta.

l      Categoria IV: provengono da terminazioni termiche, dolorifiche e olfattive. Le fibre di tipo IV corrispondono alle fibre C le quali comprendono anche le fibre autonome postgangliari.