La cellula

LA CELLULA

Le cellule furono osservate per la prima volta nel 1665 da Robert Hooke, che studiò con un microscopio rudimentale sottili fettine di sughero e vide che esse erano formate da elementi di forma regolare. Egli chiamò cellule questi elementi (dal latino cellula, 'piccola stanza'), perché esse avevano l'aspetto di piccole scatole. Ciò che egli vide erano in realtà pareti di cellule vegetali morte. Nel 1673 Antoni van Leeuwenhoek effettuò invece osservazioni su globuli rossi, su piccoli organismi presi da acque stagnanti e su spermatozoi (che egli considerava piccoli animali, 'animalunculi'). Nel 1830 Theodor Schwann compì studi al microscopio sulla cartilagine di animali e vide che questa era formata da cellule simili a quelle delle piante, e ipotizzò che le cellule sono gli elementi costitutivi fondamentali di piante e animali; analoghe conclusioni trasse verso la metà dell'Ottocento Matthias Schleiden. Nel 1860 Rudolf Virchow affermò che le cellule devono essere le 'unità vitali' di tutti gli organismi, e che ogni cellula deriva da un'altra cellula.

L'insieme degli studi al microscopio e le osservazioni di numerosi ricercatori permisero di arrivare alla moderna definizione della cosiddetta teoria cellulare, secondo la quale: 1) tutti i viventi sono formati da una o più cellule; 2) le cellule costituiscono le unità fondamentali di ciascun organismo; 3) tutte le cellule derivano da altre cellule.

PROCARIOTI ED EUCARIOTI Le cellule, in base alla loro organizzazione interna, possono essere distinte in due grandi categorie: cellule procarioti e cellule eucarioti. Il termine procariote deriva dal greco e significa 'prima del nucleo'; il termine eucariote significa 'vero nucleo'.

Cellule procarioti

Le cellule procarioti sono tipiche degli archeobatteri, degli eubatteri e delle alghe azzurre. Esse sono relativamente piccole (con un diametro generalmente compreso fra 1 e 5 µm) e hanno una struttura interna alquanto semplice; il loro DNA si trova concentrato in una regione del citoplasma, senza essere delimitato da alcuna membrana. Sono prive di organuli, a eccezione dei ribosomi, preposti alla sintesi delle proteine. Le funzioni cellulari sono comunque effettuate da complessi enzimatici analoghi a quelli delle cellule eucarioti. Gli organismi formati da cellule procarioti sono detti procarioti.

Cellule eucaroti

Le cellule eucarioti costituiscono tutti gli altri organismi viventi (i protisti, le piante, i funghi e gli animali) sono molto più grandi (solitamente il loro asse maggiore è compreso fra i 10 e i 50 µm); in esse il DNA è racchiuso da una membrana, formando così un particolare organulo chiamato nucleo. Queste cellule possiedono organuli immersi nel citoplasma, ognuno deputato a svolgere una particolare funzione. Gli organismi formati da cellule eucarioti sono detti eucarioti.

MEMBRANA PLASMATICA La membrana plasmatica racchiude il contenuto della cellula e costituisce una barriera fra l'ambiente intracellulare (ambiente interno) e quello extracellulare (ambiente esterno). È costituita da un doppio strato continuo di molecole di fosfolipidi, dello spessore di 8-10 nm (un nanometro corrisponde a un miliardesimo di metro), attraversata parzialmente o completamente da numerose proteine. I fosfolipidi sono particolari grassi, formati da una 'testa' di glicerolo legato a un gruppo fosfato, e da due 'code' di acidi grassi.La funzione di barriera svolta dalla membrana permette la regolazione della composizione chimica della cellula. La maggior parte degli ioni e delle molecole idrosolubili non è in grado di attraversare spontaneamente tale barriera, che è di natura lipidica; per farlo, necessita di una specifica proteina trasportatrice (detta carrier) o di una struttura, detta canale, formata da una grossa proteina infissa nello spessore della membrana e dotata di una cavità centrale. Avvalendosi di questi meccanismi di trasporto, la cellula può mantenere la concentrazione interna degli ioni e delle piccole molecole su valori diversi da quelli che caratterizzano l'ambiente esterno.La membrana plasmatica può presentare estroflessioni a forma di dita, che prendono il nome di microvilli e hanno la funzione di aumentare la superficie di scambio tra la cellula e l'ambiente esterno. Esse sono tipiche, ad esempio, nelle cellule che rivestono la superficie dell'intestino, nelle quali il gran numero di microvilli (che formano il cosiddetto orletto a spazzola) garantisce una grande capacità di assorbimento delle sostanze nutritive.La membrana rappresenta anche, oltre che un filtro per le sostanze in entrata e in uscita, il mezzo con cui la cellula si 'fa riconoscere' dalle altre cellule. Essa contiene molecole particolari, di solito formate da zuccheri legati a proteine, che corrispondono a una sorta di 'carta d'identità' in base alla quale la cellula viene riconosciuta come facente parte del sé, ossia dell'organismo stesso, e non viene attaccata dal sistema immunitario, oppure come estranea (non sé) e come tale, da distruggere.

Nelle cellule animali, la membrana plasmatica non presenta generalmente strati esterni di rivestimento. Nei batteri e nei vegetali, invece, all'esterno della membrana si trova una parete rigida, alquanto spessa e robusta, costituita da polisaccaridi complessi (nel caso delle piante superiori, soprattutto da cellulosa). Tale struttura nei batteri ha soprattutto una funzione protettiva; nei vegetali, oltre a questa funzione, la parete svolge un ruolo di sostegno e serve a mantenere la forma tipica della cellula. La parete limita i movimenti della cellula, come pure l'ingresso e la fuoriuscita di materiali.

CITOPLASMA E CITOSOL  

L'intero volume della cellula, con esclusione del nucleo, è occupato dal citoplasma. Questo comprende una soluzione acquosa concentrata, denominata citosol, nella quale si trovano sospesi enzimi e gli organuli cellulari. Molte molecole presenti nel citosol sono libere di muoversi per tutte le regioni della cellula; altre hanno una minore libertà di movimento, poiché fanno parte di strutture ordinate, gli organuli, che determinano nella cellula una compartimentazione utile allo svolgimento delle reazioni metaboliche. Nel citoplasma avvengono reazioni come quelle di glicolisi e quella di fermentazione, importanti per l'ottenimento di energia.

ORGANULI DELLA CELLULA EUCARIOTE

Nucleo L'organulo di maggiori dimensioni all'interno della maggior parte delle cellule vegetali e animali è il nucleo: è delimitato da una membrana e ha forma e dimensioni variabili a seconda del tipo cellulare. All'interno del nucleo si trovano il DNA, che costituisce il materiale genetico della cellula, e proteine (dette istoni) solitamente presenti in coppie, in un numero variabile e caratteristico di ciascuna specie. I filamenti di acido desossiribonucleico costituiscono i cromosomi.

Citoscheletro Un sistema di filamenti proteici, denominato citoscheletro, è presente nel citosol di tutte le cellule animali e vegetali. Nelle cellule animali, che mancano di una parete cellulare rigida, questo sistema ha un'importanza particolare, in quanto contribuisce a mantenere la struttura e la forma della cellula. Il citoscheletro fornisce un'impalcatura per l'organizzazione interna della cellula e un punto di ancoraggio per organuli ed enzimi. Esso, inoltre, permette alla cellula di compiere alcuni movimenti. In molti tipi di cellule il citoscheletro è una struttura dinamica, che viene continuamente scomposta e riassemblata. È costituito da tre tipi principali di filamenti proteici: microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi, connessi sia tra di loro che con altre strutture cellulari grazie a numerose proteine accessorie.

Ciglia e flagelli Molte cellule possiedono sulla superficie strutture flessibili, simili a 'peli', denominate ciglia o flagelli, contenenti un fascio centrale di microtubuli che funziona da motore del movimento. Ciglia e flagelli si flettono dando luogo a un battito regolare, simile a quello di una frusta, reso possibile dall'energia conservata sotto forma di molecole di adenosina trifosfato (ATP) all'interno dei microtubuli.

Nell'uomo, ad esempio, si trovano flagelli negli spermatozoi, dei cui movimenti sono responsabili; sono presenti ciglia nell'epitelio che riveste le vie respiratorie, allo scopo di rimuovere e fare defluire in una certa direzione particelle estranee e muco. Filamenti di actina, raccolti in grossi fasci, si trovano in tutte le cellule muscolari, delle quali, insieme a un'altra proteina, chiamata miosina, rendono possibile i movimenti di contrazione.

Negli animali e nelle piante anche i movimenti associati alla divisione cellulare dipendono dai filamenti di actina e miosina e dai microtubuli; questi, infatti, guidano i cromosomi e gli altri componenti della cellula madre a spostarsi verso i due poli della cellula, in modo da ripartirsi poi nelle due cellule figlie.

Mitocondri  
I mitocondri hanno una struttura particolare, osservabile al microscopio elettronico: ciascun mitocondrio si presenta come un corpuscolo dalla caratteristica forma a fagiolo, delimitato da due membrane separate, la più interna delle quali presenta numerose pieghe (dette creste). Nelle cellule eucarioti, organulo presente nel citoplasma, a livello del quale avvengono i processi di respirazione cellulare. I mitocondri hanno una forma ellittica e una lunghezza variabile di 2-5 µ. Sono delimitati da una membrana analoga alla membrana cellulare; all'interno possiedono una seconda membrana, ripiegata a formare caratteristiche creste. Fra le due membrane esiste uno spazio, denominato camera esterna; viene invece definito camera interna lo spazio compreso dalla seconda membrana.

Una cellula può contenere da una decina fino a migliaia di questi organuli. I mitocondri sono la sede del ciclo di Krebs e della fosforilazione ossidativa, che rappresentano le due ultime fasi della respirazione cellulare, processo mediante il quale la cellula produce l'energia necessaria al suo metabolismo. A seconda del tipo cellulare e delle necessità energetiche della cellula, il numero dei mitocondri può variare, così come la distribuzione all'interno del citoplasma: nelle cellule del fegato, o epatociti, possono raggiungere il numero di 1000-1500; nei globuli rossi i mitocondri sono invece assenti, poiché tali cellule ricavano l'energia da processi di glicolisi.

Secondo la cosiddetta teoria endosimbiontica, proposta dalla biologa statunitense Lynn Margulis, i mitocondri sarebbero derivati da batteri che stabilirono in tempi molto remoti un rapporto endosimbiontico con cellule procarioti di maggiori dimensioni, alle quali avrebbero assicurato apporto energetico e dalle quali avrebbero tratto protezione e nutrimento. In tal modo si sarebbero originate le cellule eucarioti.

Ribosomi

 I ribosomi sono organuli formati da due parti più piccole, cioè da due subunità, entrambe di forma tondeggiante. Ciascuna subunità è formata da molecole di RNA associate a proteine. È a livello di questi organuli che avviene la sintesi delle proteine. Mentre sta ancora avvenendo la trascrizione di un filamento di RNA messaggero, mRNA, questo inizia a staccarsi dal filamento stampo. Al termine di tale processo, un'estremità del filamento della nuova molecola si inserisce in un ribosoma. Questo organulo "scorre" lungo la molecola di mRNA; in tal modo, il ribosoma "legge" la sequenza delle basi azotate sull'mRNA. I ribosomi sono gli unici organuli presenti nei procarioti.

Reticolo endoplasmatico e apparato di Golgi

Nelle cellule eucarioti, sistema di membrane presente nel citoplasma.

Il reticolo endoplasmatico, o endoplasmico, può presentarsi associato a ribosomi, organuli coinvolti nella sintesi delle proteine, e in tal caso si parla di reticolo endoplasmatico rugoso; oppure, privo di ribosomi, e in tal caso viene definito reticolo endoplasmatico liscio. Le membrane, di costituzione analoga a quella della membrana cellulare, formano sacchi appiattiti e cavi (cisterne), del diametro di 400-700 Å, e sono fra loro connesse da tubuli e rappresenta il compartimento cellulare dove avviene la sintesi di gran parte dei componenti delle membrane, e dei materiali destinati a essere esportati all'esterno della cellula.In particolare, il reticolo endoplasmatico ruvido isola le proteine sintetizzate a livello dei ribosomi, e le elabora, portando ad esempio alla formazione di glicoproteine o di lipoproteine, cioè di proteine legate a molecole di zuccheri o di lipidi. Tali composti possono essere convogliati attraverso il sistema di membrane a un altro sistema membranoso, l'apparato di Golgi, per essere ulteriormente sottoposte a elaborazione. Il reticolo endoplasmatico liscio è abbondante soprattutto nelle cellule di organi che producono composti lipidici, in particolare ormoni steroidei, come ovaie, testicoli e la corteccia delle ghiandole surrenali, oppure in quelle implicate nella detossificazione di alcuni composti, come quelle del fegato. Un particolare tipo di reticolo endoplasmatico liscio è il reticolo sarcoplasmatico del tessuto muscolare, struttura membranosa cheha la funzione di regolare la liberazione di ioni calcio, Ca , a livello delle singole fibre muscolari.

L'apparato del Golgi è un organulo tipico delle cellule eucariote, chiamato anche complesso di Golgi. È costituito da una pila di sei o sette sacchi appiattiti, delimitati da una membrana di fosfolipidi, analoga a quella plasmatica. Tali sacchi sono detti cisterne, e sono costellati di vescicole che si formano continuamente per estroflessione della membrana. Ha la funzione di immagazzinare, concentrare e distribuire le proteine da trasportare fuori dalla cellula e quelle che, pur rimanendo all'interno di essa, devono rimanere separate dal citoplasma mediante una membrana. L'apparato di Golgi, inoltre, riceve dal reticolo endoplasmatico liscio i lipidi da usare per la sintesi delle lipoproteine, molecole organiche formate appunto da una parte lipidica e da una proteica.

L'apparato di Golgi sintetizza anche polisaccaridi, molecole organiche formate da una catena di zuccheri, che la cellula secerne nell'ambiente esterno come tali o legati a proteine (glicoproteine). Ad esempio, le cellule vegetali producono cellulosa (polisaccaride composto da molecole di glucosio) e la pectina (formata da un composto organico, l'acido poligalatturonico, legato a diverse molecole di zuccheri), che vengono secrete e utilizzate per la costruzione della parete; alcune cellule animali producono glicoproteine che diventano i componenti principali del muco da esse secreto. Situato in vicinanza del nucleo, l'apparato di Golgi ha una forma arcuata, ed è orientato in modo da avere la convessità verso il nucleo e la concavità verso la membrana cellulare. Le proteine e i lipidi, sintetizzati rispettivamente dai ribosomi e dal reticolo endoplasmatico liscio, vengono convogliati nel reticolo endoplasmatico, dove sono racchiusi in minuscole strutture tondeggianti delimitate da membrana, dette vescicole; queste ultime vanno a fondersi con la cisterna dell'apparato di Golgi più vicina al nucleo (superficie di formazione). Da qui, proteine e lipidi vengono convogliati progressivamente attraverso la pila di cisterne fino a raggiungere la superficie di maturazione, ossia la cisterna più vicina alla membrana plasmatica. Nell'apparato di Golgi le proteine possono essere modificate mediante l'aggiunta di lipidi (lipoproteine) o carboidrati (glicoproteine). I materiali così sintetizzati vengono racchiusi all'interno di una vescicola, mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in tal modo, essi restano separati dal citoplasma.

Le vescicole sono poi smistate a seconda della loro destinazione: le proteine che devono tornare nel reticolo endoplasmatico vengono riconosciute e trasportate dove sono richieste. Alcune proteine e lipoproteine sono invece inviate alla superficie della cellula per essere liberate nell'ambiente esterno (processo di secrezione). Altre ancora sono trasferite nei lisosomi, piccole strutture endocellulari contenenti enzimi digestivi.

L'apparato di Golgi fu descritto per la prima volta dall'anatomo italiano Camillo Golgi, alla fine del XIX secolo. Il numero degli apparati di Golgi varia da una cellula all'altra; in media, nelle cellule animali se ne contano dai 10 ai 20, in quelle vegetali diverse centinaia.

Lisosomi, perossisomi e vacuoli.

I lisosomi sono organuli piccoli, di forma irregolare, che contengono enzimi responsabili della digestione di numerose molecole inutili o nocive per la cellula.

I perossisomi sono vescicole delimitate da membrana, che costituiscono un ambiente isolato e circoscritto per reazioni nel corso delle quali vengono generate e demolite forme particolarmente pericolose e reattive dei perossidi di idrogeno.

I vacuoli sono piccole cavità delimitate da una membrana, nelle quali vengono accumulate scorie del metabolismo cellulare.

Nella cellula vengono continuamente formate e distrutte piccole vescicole membranose, deputate al trasporto dei materiali da un organulo all'altro. In una tipica cellula animale, il complesso degli organuli delimitati da membrana può occupare fino a metà del volume totale della cellula. Fra il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, i lisosomi, la membrana plasmatica e l'ambiente extracellulare esiste uno scambio continuo di sostanze, mediato da vescicole che si staccano dalla membrana di un organulo per fondersi con quella di un altro.

ALTRI ELEMENTI TIPICI DELLA CELLULA VEGETALE

Le cellule vegetali possiedono alcune strutture tipiche: la parete, i plastidi e il vacuolo.

Parete cellulare La parete costituisce uno strato rigido e robusto, posto all'esterno della membrana cellulare. È composta da sottili molecole di cellulosa che, unendosi tra loro, formano filamenti più spessi. Le molecole si dispongono parallelamente una all'altra, su piani sovrapposti, in ognuno dei quali esse assumono una particolare direzione. Un altro costituente della parete è la lignina, che le conferisce rigidità; inoltre, vi sono sostanze grasse, quali la cutina (nelle pareti delle cellule dell'epidermide fogliare), la suberina (nelle pareti delle cellule del sughero) e le cere, che riducono le perdite d'acqua per disidratazione.

Plastidi I plastidi si possono considerare come sacche membranose, nelle quali la cellula può accumulare sostanze. I leucoplasti sono plastidi nei quali viene confinato l'amido di riserva, in attesa di utilizzazione; alcuni leucoplasti possono sintetizzare oli e proteine.

I cromoplasti sono plastidi nei quali si accumulano pigmenti detti carotenoidi, di colore rosso o giallo.

I cloroplasti sono plastidi particolari, di colore verde, delimitati da una membrana e contenenti, nel loro interno, pile (dette grana) di sacchetti membranosi appiattiti (detti tilacoidi), connesse fra loro da membrane, dette lamelle intergrana. Nelle membrane interne si trovano molecole di clorofilla. I cloroplasti rappresentano la sede del processo chiamato fotosintesi clorofilliana, che sfrutta l'energia dell'irradiazione solare per produrre ossigeno e molecole organiche a partire da anidride carbonica e acqua.

Vacuolo Un grosso vacuolo centrale, ossia una cavità delimitata da una membrana e piena di un liquido detto succo vacuolare, costituisce per la cellula vegetale una sorta di idroscheletro. Esso, infatti, esercita una pressione contro la superficie della cellula che è racchiusa dalla parete rigida, e in tal modo produce un'azione di sostegno per la cellula stessa. Il vacuolo agisce anche da sede di raccolta di scorie del metabolismo.

DIFFERENZIAMENTO

Le cellule presenti nei diversi tessuti di un organismo pluricellulare differiscono enormemente sia per struttura sia per funzione. Ad esempio, le differenze esistenti fra una cellula nervosa, una cellula epatica e un globulo rosso di un mammifero sono così estreme che è difficile comprendere come esse possano contenere la stessa informazione genetica. Poiché tutte le cellule di un organismo animale o vegetale sono prodotte nell'embrione per divisioni successive a partire da una stessa cellula (l'uovo fecondato negli organismi a riproduzione sessuata; una cellula che va incontro a meiosi, in quelli a riproduzione asessuata), tutte  devono necessariamente contenere la stessa informazione genetica.

Le cellule si differenziano le une dalle altre perché sintetizzano e accumulano molecole di RNA e proteine diverse, senza per questo alterare la sequenza del proprio DNA. Questo processo, denominato appunto 'differenziamento', comporta l'attivazione e la disattivazione selettiva, in una sequenza programmata, di geni diversi, all'interno di cellule dette staminali, che sono all'inizio virtualmente totipotenti, cioè virtualmente capaci di differenziarsi in qualsiasi tipo cellulare. Le modificazioni delle caratteristiche delle cellule sono spesso irreversibili; pertanto, una cellula nervosa umana non può trasformarsi in un globulo rosso o regredire allo stadio di cellula embrionale immatura (Vedi Sviluppo).

TRASMISSIONE DEI SEGNALI

Il compimento efficiente e armonico delle diverse funzioni dell'organismo è dovuto ai sistemi di comunicazione esistenti tra le cellule e tra queste e l'ambiente esterno. L'importanza di questi meccanismi di controllo diventa particolarmente evidente proprio quando essi vengono meno, come nel caso dei tumori che spesso portano alla morte dell'organismo. Il sistema di trasmissione dei segnali di molti organismi viventi è simile, per certi aspetti, al sistema elettrico di un'automobile. La molecola che funge da messaggero, prodotta e secreta da una cellula, in genere agisce su molecole, chiamate recettori, localizzate sulla superficie o all'interno di altre cellule; l'interazione tra messaggero e recettore può dare inizio a una cascata di reazioni biochimiche all'interno del citoplasma della cellula ricevente. Le modificazioni causate da queste reazioni, ad esempio la variazione della concentrazione di ioni e molecole specifiche, possono contribuire a regolare l'attività delle proteine, in particolare degli enzimi.