Il sistema endocrino

IL SISTEMA ENDOCRINO

Un organismo multicellulare necessita di meccanismi di regolazione per poter sopravvivere e mantenere la propria integrità in un ambiente variabile e spesso avverso.

I fluidi dei tessuti e il plasma sono mantenuti in condizioni di stabilità dall' attività regolatrice coordinata dal sistema nervoso viscerale e dal sistema endocrino; questo

ultimo comprende il sistema neuroendocrino diffuso e il sistema endocrino propriamente detto. Tutti questi sistemi agiscono tramite comunicazioni intercellulari, pur differendo per velocità e modalità di tali comunicazioni, oltre che per la diversa localizzazione degli effetti che producono.

Il sistema nervoso viscerale utilizza la trasmissione dell' impulso nervoso e la liberazione di neurotrasmettitori per trasmettere l' informazione; é rapido nell' azione e la risposta che induce è localizzata.

Il sistema neuroendocrino diffuso utilizza soltanto la secrezione, è più lento nell' azione e le risposte che induce sono meno localizzate, dato che i prodotti di secrezione possono agire su cellule contigue, su gruppi di cellule vicine che possono raggiungere per diffusione o su cellule distanti che raggiungono per via ematica come gli ormoni.

Il sistema endocrino vero e proprio è ad azione ancora più lenta e meno localizzata, nonostante che gli effetti siano specifici e spesso prolungati.

Tuttavia, benchè per convenzione questi tre sistemi vengano considerati separati, rappresentano tutti insieme un unico sistema di regolazione neuroendocrina delle attività metaboliche e dell' ambiente interno dell' organismo.

IPOFISI

Configurazione esterna

L' ipofisi si presenta come un corpicciolo elissoidale, grigio-rossiccio, con diametro trasversale di 12 mm e diamatro antero-posteriore di 8 mm; il peso è di circa 500 mg.

Essa si continua con l' infundibolo che é una proiezione verso il basso, conica e cava, del tuber cinereum dell' ipotalamo. Si trova nella fossa ipofisaria dello sfenoide, al di sotto di un' espansione circolare della dura madre, il diaframma della sella; questo presenta una apertura centrale, attraverso la quale passa l' infundibolo, e separa la parte anteriore della superficie superiore dell' ipofisi dal chiasma ottico ( TAV. 100/140 ).

Rapporti

Da ogni lato l' ipofisi viene in rapporto con il seno cavernoso e le formazioni in esso contenute. Inferiormente la ghiandola è separata dal pavimento della fossa da un seno venoso che comunica con il seno circolare ( TAV. 98 ).

Configurazione interna

Si distinguono sostanzialmente due parti, che differiscono per origine, struttura e funzione: una è l' evaginazione dell' encefalo, connessa all' ipotalamo, l' altra è un derivato dell' ectoderma dello stomodeo. Queste parti sono rispettivamente la neuroipofisi e l' adenoipofisi; entrambe comprendono parti dell' infundibolo o peduncolo. L' infundibolo possiede centralmente il tronco infundibolare, contenente le connessioni nervose dell' ipofisi, e si continua con l' eminenza mediana del tuber cinereum. Perciò, la neuroipofisi comprende l' eminenza mediana, il tronco infundibolare e il lobo nervoso o parte posteriore ed anche un prolungamento della adenoipofisi che avvolge gran parte del tronco nervoso infundibolare, cioè la parte tuberale o infundibolare. La porzione più grande dell' adenoipofisi è divisibile in una parte anteriore e in una parte intermedia., separate fra loro nel feto e nella vita post-natale dalla fessura ipofisaria che tuttavia può persistere sotto forma di cavità cistiche.

ADENOIPOFISI

L' adenoipofisi è riccamente vascolarizzata ed è formata da cellule epiteliali disposte in cordoni o nidi irregolari, separati da sinusoidi sanguiferi e sostenuti da un' impalcatura di connettivo reticolare. L' adenoipofisi sintetizza e libera almeno sette ormoni distinti che, per la maggior perte sono trofici, come: la somatotropina, la mammotropina, la adenocorticotropina, la tireotropina, l' ormone follicolo stimolante, l' ormone che stimola le cellule interstiziali, l' ormone luteinizzante e l' ormone stimolante i melanociti.

NEUROIPOFISI

La neuroipofisi comprende le seguenti strutture: il lobo posteriore, il tronco infundibolare e l' eminenza mediana. E' percorsa da assoni di neuroni situati nello ipotalamo; alcune di queste fibre sono brevi e terminano nell' eminenza mediana e nello infundibolo; assoni più lunghi vanno alla porzione più cospiqua della neuroipofisi e costituiscono il fascio ipotalamo-ipofisario. Gli ormoni liberati da questo fascio sono la vasopressina, che controlla il riassorbimento di acqua da parte dei tubuli renali, e la ossitocina che stimola la contrazione della muscolatura liscia dell' utero e della mammella. Inoltre la neuroipofisi è formata da sottili fibre nervose amieliniche e cellule associate, che sono le ramificazioni terminali del fascio ipotalamo-ipofisario. Prossimalmente nell' infundibolo, le fibre sono avvolte da tipici astrociti ma, in prossimità del lobo posteriore, compaiono i pitiuiciti che sono cellule ramificate destinate a formare la maggior parte dei costituenti non nervosi della neuroipofisi.

Vascolarizzazione

Le arterie dell' ipofisi, che prendono origine da rami della carotide interna, sono bilateralmente un' arteria ipofisaria inferiore e una serie di arterie ipofisarie superiori.

L' arteria ipofisaria inferiore origina dal tratto cavernoso della carotide interna, mentre le arterie ipofisarie superiori originano dal suo tratto sopraclinoideo e dalle arterie cerebrali anteriore e posteriore. Ciascuna arteria ipofisaria inferiore si divide poi in un ramo mediale e uno laterale, che si anastomizzano con i corrispondenti del lato opposto, formando un anello arterioso intorno al processo infundibulare della neuroipofisi. Le arterie ipofisarie superiori irrorano l' eminenza mediana, la parte superiore dell' infundibolo e, tramite le arterie delle trabecole, la parte inferiore dello

infundibolo. Le arterie dell' eminenza mediana e dell' infundibolo terminano con caratteristici ciuffi di capillari; nell' eminenza mediana, essi formano un plesso esterno o 'mantellare' e un plesso interno o 'profondo'. Il plesso esterno viene drenato dai vasi portali lunghi che discendono verso la parte anteriore; il plesso interno si proietta nel plesso esterno e, come il plesso esterno, viene drenato dai vasi portali lunghi.

Il drenaggio venoso della neuroipofisi segue tre possibili strade: 1) verso l' adenoipofisi;

2) verso i seni venosi durali; 3) verso l' ipotalamo. Il drenaggio venoso trasporta gli ormoni ipofisari dalla ghiandola ai tessuti bersaglio e facilita inoltre il controllo a retroazione della secrezione ( TAV. 141 )

PINEALE

Configurazione esterna  e rapporti

La pineale o epifisi cerebrale è un piccolo organo piriforme, grigio-rossiccio, che occupa la depressione compresa tra i tubercoli quadrigemini superiori. Sta sotto allo splenio del corpo calloso, dal quale è separata dalla tela corioidea del terzo ventricolo a dalle vene cerebrali in essa contenute; è avvolta dalla pia madre che poi si riflette sul tetto mesencefalico. La pineale misura circa 8 mm di lunghezza e la sua base, diretta in avanti è attaccata ad un peduncolo che si divide anteriormente in due lamine, superiore e inferiore, separate fra loro dal recesso pineale del terzo ventricolo ( TAV. 105/108/109 ).

Configurazione interna

La pineale è formata da cordoni e nidi di pinealociti, che ne costituiscono il parenchima, e cellule gliali; fra questi due citotipi si ramificano vasi sanguiferi e fibre nervose.

Vasi e nervi

I capillari della pineale possiedono esili cellule endoteliali e sono avvolti da una tenue lamina basale talora incompleta. La maggior parte delle fibre nervose amieliniche sono noradrenergiche e traggono origine dal ganglio cervicale superiore. Penetrano nella ghiandola e terminano negli spazi perivascolari, fra i pinealociti, o in rapporto sinaptico con questi.

Funzioni

La pineale svolge un' azione regolatrice di grande rilevanza nel modulare l' attività dell' adenoipofisi, della neuroipofisi, del pancreas endocrino, delle parotidi, del corticosurrene, della midollare del surrene e delle gonadi. I secreti della pineale possono raggiungere le proprie cellule bersaglio tramite il liquido cerebrospinale oppure il sistema circolatorio e hanno effetti soprattutto di tipo inibitore.

TIROIDE

Configurazione esterna

L a tiroide è una ghiandola di colore rosso-bruno, riccamente vascolarizzata, posta anteriormente nella parte bassa del collo, ad un livello compreso tra la quinta vertebra cervicale e la prima toracica. E' formata da un lobo destro e uno sinistro uniti da una stretta porzione mediana, l' istmo. Il suo peso si aggira sui 25 g; è un pò più pesante nella donna , nella quale si ingrossa durante la mestruazione e la gravidanza.

I LOBI hanno forma conica, con l' apice ascendente e divergente lateralmente sino a livello della linea obliqua che si trova sulla lamina di ciascuna cartilagine tiroidea.

Ciascun lobo è lungo 5 cm; le dimensioni trasversali e antero-posteriori sono rispettivamente di 3 cm e 2 cm ( TAV 68/69 ).

Rapporti

La faccia posterimediale di ciascun lobo è unita alla superficie laterale della cartilagine cricoide dal legamento laterale della tiroide. La superficie laterale, convessa, è coperta dal muscolo sternotiroideo. Più anteriormente si trovano lo sternojoideo e il ventre superiore dell' omojoideo, coperti in basso dal margine anteriore dello sternocleidomastoideo. La superficie mediale si adatta alla laringe e alla trachea e viene in contatto con il muscolo costrittore inferiore della faringe e la parte posteriore del muscolo cricotiroideo. Il nervo laringeo esterno decorre medialmente a questa parte della ghiandola, portandosi al muscolo cricotiroideo. In basso, è in rapporto con la trachea in avanti, e posteriormente, col nervo laringeo ricorrente e con l' esofago.

La superficie postero laterale è in rapporto con la guaina carotidea e si sovrappone alla carotide comune. L' istmo unisce in basso i due lobi fra loro: misura circa 1,25 cm trasversalmente ed altrettanto in senso verticale, e di solito si estende davanti al secondo e terzo anello tracheale. Spesso è presente un terzo lobo, il lobo piramidale

conico, che dall' istmo o dalla parte adiacente di uno dei due lobi sale verso l' osso joide.

Configurazione interna

La tiroide è rivestita da una sottile capsula di connettivo che si continua in setti, i quali dividono l' organo in lobuli. Il parenchima, che deriva dall' endoderma del dotto tireoglosso, presenta follicoli distinti di forma sferica i quali si annidano in uno stroma connettivale e sono circondati da plessi di capillari fenestrati, da una rete di vasi linfatici e da fibre nervose simpatiche che innervano arteriole e capillari. Il parenchima

tiroideo presenta anche cellule parafollicolari: le cellule C, che producono l' ormone

peptidico tireocalcitonina. Queste particolari cellule appartengono al sistema APUD

e sono collocate esternamente ai follicoli tiroidei, ma sempre all' interno della loro membrana basale. Inoltre sono più grandi delle cellule follicolari ed hanno una forma ovale ( SCHEMA a pag. 1437 del Gray ).

Vasi e nervi

Le arterie che irrorano la tiroide sono le tiroidee superiori e inferiori. Le arterie sono di notevole calibro e si anastomizzano riccamente, non soltanto alla superficie della ghiandola, ma anche al suo interno. Le vene formano un plesso dal quale originano le vene tiroidee superiori, medie e inferiori: le prime due terminano nella vena giugulare interna, l' inferiore nella brachiocefalica sinistra. I vasi linfatici decorrono nel connettivo interlobulare e fanno capo al dotto toracico e al dotto linfatico destro. I nervi derivano dai gangli simpatici cervicali superiore, medio e inferiore.

PARATIROIDI

Configurazione esterna

Le paratiroidi sono piccole formazioni bruno giallicce, ovoidi o lenticolari, poste in genere fra il margine posteriore dei lobi della tiroide. Misurano circa 6 mm in lunghezza, 1-2 mm in senso antero-posteriore e ciascuna ghiandola pese circa 50 mg.

Generalmente sono due per lato e , per la loro posizione, vengono chiamate paratiroidi superiori e inferiori. Le paratiroidi si sviluppano dall' endoderma delle tashe branchiali della faringe: quelle inferiori dalla terza tasca e prciò si chiamano paratiroidi III,

quelle superiori dalla quarta tasca e quindi sono dette paratiroidi IV. La paratiroide inferiore è in intimo rapporto con il diverticolo della terza tasca da cui si forma il timo e, durante la migrazione caudale di quest' ultimo, viene trascinata in basso ( TAV. 69/70 ).

Configurazione interna

Ciascuna paratiroide è avvolta da una sottile capsula connettivale, da cui si dipartono dei setti che penetrano nell' organo senza, però, suddividerlo in lobuli. Nel bambino, la ghiandola è formata da ampi cordoni costituiti dalle cellule principali che sono responsabili durante tutta la vita della sintesi e secrezione dell' ormone paratiroideo

( o paratormone ). Tra i cordoni cellulari è situato un fitto plesso di capillari sinusoidali nei quali viene liberato il secreto.

Vasi e nervi

Le paratiroidi ricevono un ricco apporto di sangue dalle arterie tiroidee inferiori; i vasi linfatici sono numerosi e associati a quelli della tiroide e del timo. L' innervazione deriva dal simpatico e i nervi non hanno funzione eccitosecretrice, ma vasomotoria;

L' attività di tali ghiandole è regolata da variazioni del livello ematico del calcio: inibita da un aumento, stimolata da una caduta.

IL SISTEMA CROMAFFINE

Le cellule cromaffini sono elementi derivati dal neuroectoderma in grado di sintetizzare catecolamine ( dopamina, noradrenalina o adrenalina ). Gruppi di queste cellule endocrine, associati strutturalmente e funzionalmente al sistema nervoso simpatico,

formano il sistema cromaffine che comprende: (a) la midollare dei surreni, (b) i corpi paraortici, (c) i paragangli veri e propri, (d) alcune cellule dei corpi carotici, (e) piccole masse di cellule sparse fra i gangli della catena simpatica paravertebrale.

SURRENI

Configurazione esterna

I surreni sono due organi piccoli, giallastri, appiattiti antero-posteriormente e posti ai lati del piano mediano, davanti e sopra al polo superiore di ciascun rene. La ghiandola di destra è a forma di tetraedo irregolare; quella di sinistra, semilunare, è di solito più grande e situata più in alto. Ambedue misurano circa 50 mm verticalmente, 30 mm trasversalmente e 10 mm dall' avanti all' indietro e pesano circa 5 g ( TAV. 329/330 ).

Rapporti

Il  surrene di destra è situato dietro alla vena cava inferiore e al lobo destro del fegato, davanti al diaframma e al polo superiore del rene destro. E' a forma di tetraedro, con la base verso il basso che viene in contatto con la superficie anteromediale del polo superiore del rene destro ( TAV. 328/329 ). La superficie anterolaterale presenta un' area mediale stretta e verticale, non coperta da peritoneo, e situata dietro alla vena cava inferiore, ed un' area laterale triangolare, a contatto col fegato. Al di sotto dell' apice e vicino al margine anteriore della ghiandola, si osserva un breve solco che forma l' ilo donde emerge la vena surrenale destra che si porta alla vena cava inferiore.La superficie posteriore è divisa in una porzione superiore e una inferiore; la superiore, convessa, riposa contro il diaframma, mentre quella inferiore, concava, è a contatto con il polo superiore e la superficie anteriore adiacente del rene destro.Il margine mediale della ghiandola è in rapporto con il ganglio celiaco destro e con l' arteria frenica inferiore.

Il surrene di sinistra è semilunare e la concavità si adatta al margine mediale del polo superiore del rene sinistro. La sua faccia mediale è convessa, quella laterale concava.;

il margine superiore è aguzzo, l' inferiore arrotondato. Sulla sua superficie anteriore

si riconoscono due aree: una superiore, rivestita dal peritoneo della borsa omentale, e una inferiore, non coperta da peritoneo e a contatto con il pancreas e l' arteria lienale.

L' ilo guarda in avanti e in basso e ne emerge la vena surrenale sinistra che si apre poi nella vena renale sinistra. La superficie posteriore è divisa da una cresta in un' area laterale, a contatto con il rene, e una mediale, a contatto con il pilastro sinistro del diaframma ( TAV. 255/329/330 ).

Configurazione interna

Se si seziona trasversalmente un surrene si vede che esso è formato da una corticale, di colore giallo, e da una midollare, di colore rosso o grigio perla a seconda della quantità di sangue che contiene. Il surrene è avvolto da una spessa capsula di connettivo, dalla quale si staccano trabecole che si approfondano nella corticale.

La CORTICALE DEL SURRENE è formata da tre zone: glomerulare, fascicolata,

reticolare. La prima, scarsanente sviluppata nell' uomo, è la più esterna, la seconda è la più ampia e la terza rappresenta la zona più interna della corticale. Le cellule della corticale producono parecchi ormoni e sono ricche di acido ascorbico ( vitamina C ).

Inoltre producono aldosterone che regola l' equilibrio idrosalino.

La MIDOLLARE DEL SURRENE è data da nidi e travate di cellule cromaffini,

intercalate ad ampi sinusoidi venosi. Le cellule cromaffini sintetizzano e liberano noradrenalina e adrenalina nei sinusoidi venosi, sotto il controllo di neuroni pregangliari del simpatico. Questi ormoni  rappresentano il contenuto delle vescicole che viene liberato all' apice delle cellule negli spazi perivascolari ed entra in circolo passando attraverso l' endotelio fenestrato dei sinusoidi venosi. I sinusoidi sfociano nelle radici della vena surrenale che esce dall' ilo. Normalmente adrenalina e noradrenalina vengono secrete in piccola quantità, ma in particolari condizioni come paura, angoscia e stress, la secrezione aumenta. La noradrenalina produce accellerazione cardiaca, vasocostrizione, aumento della pressione sanguigna ecc., mentre l' adrenalina ha un effetto spiccato sul metabolismo degli zuccheri.

Vasi e nervi

Il surrene è riccamente vascolarizzato e irrorato da tre gruppi di arterie ( surrenale superiore, media, inferiore ), che originano rispettivamente dall' arteria frenica inferiore, dall' aorta addominale e dall' arteria renale. La maggior parte dei rami delle arterie surrenali si ramificano nella capsula prima di entrare nella ghiandola, formano un plesso sottocapsulare dal quale si dipartono dei sinusoidi fenestrati e poi si continuano fra i cordoni di cellule della zona fascicolata, per formare un plesso profondo nella zona reticolare. Da questo originano venule che decorrono fra le cellule cromaffini della midollare verso le vene midollari le quali confluiscono nella vena surrenale che emerge dall' ilo della ghiandola; quella di destra si apre nella vena cava inferiore, quella di sinistra nella vena renale sinistra. I vasi linfatici si portano ai linfonodi para-aortici.

I nervi sono costituiti da fibre mieliniche pregangliari del simpatico ( TAV. 318 ).

PARAGANGLI

I paragangli sono aggregati extrasurrenali di tessuto cromaffine distribuiti attorno o dentro il sistema nervoso autonomo. Le cellule sono tutte di origine neuroectodermica

e hanno capacità di sintetizzare e accumulare catecolamine; tuttavia la loro funzione differisce a seconda della sede che occupano: quelle intraneurali agiscono da interneuroni, le restanti producono secreti endocrini.

CORPI PARA-AORTICI

Sono due corpi brunastri, lunghi circa 1 cm, posti ai lati dell' aorta addominale e di solito uniti, al davanti di questa, da una masserella orizzontale posta sopra l' arteria mesenterica inferiore. Complessivamente assumono la forma di una semiluna rovesciata o di 'H', e vengono in rapporto con i plessi intermesenterico e ipogastrico superiore.

Nel pieno del loro sviluppo, sono dati da masse di cellule cromaffini, secernenti noradrenalina, comprese in una rete capillare a larghe maglie.

CORPI CAROTICI

Sono due formazioni rosso-brune, elissoidali, poste ad ogni lato del collo, in vicinanza del seno carotico. Misurano da 5 a 7 mm di lunghezza e da 2,5 a 4 mm di spessore e possono trovarsi o dietro la biforcazione dell' arteria carotide comune oppure fra i tratti di origine delle arterie carotidi interna ed esterna. Ciascun corpo ( o GLOMO ) è innervato dai rami carotidei del nervo glossofaringeo ed il suo ricco apporto di sangue è fornito dai rami adiacenti dell' arteria carotide esterna.

Il corpo carotico è un chemorecettore arterioso: se viene stimolato da ipossia o elevata concentrazione di ioni idrogeno nel sangue, esso determina in via riflessa un aumento della frequenza e del volume della ventilazione tramite connessioni con i centri respiratori del tronco cerebrale.