I Molluschi

I Molluschi

Introduzione

Il phylum Mollusca (dal latino molluscus, molle) è uno dei più grandi gruppi animali dopo gli Artropodi. Ci sono circa 130000 specie viventi e circa 35000 specie fossili.

Il successo dei Molluschi è legato ad una storia evolutiva che ha consentito la realizzazione di una notevole radiazione adattativa, ben evidenziabile nelle forme attuali. Infatti, nel corso della loro evoluzione sono passati da forme allungate e striscianti, lunghe pochi millimetri e con abitudini fossorie, a forme via via più complesse che hanno potuto colonizzare altri ambienti marini.

I Molluschi si trovano in un'ampia gamma di habitat dai mari polari a quelli tropicali, ad altitudini che superano i 7000 metri, in pozze, laghi e corsi d'acqua, su piane fangose, nella risacca ed in mare aperto, dalla superficie fino alle profondità abissali. Per la maggior parte essi vivono nel mare e mostrano una varietà di stili di vita, che comprende animali che si alimentano sul fondo, scavatori, perforatori e forme pelagiche.

Fisionomia

Il corpo dei Molluschi può assumere una grande varietà di forme; esistono, tuttavia, alcuni caratteri che accomunano tutte le classi. Presentano infatti una regione cefalica anteriore, spesso organizzata in un vero e proprio capo (mancante nei bivalvi); una regione ventrale, più o meno sviluppata e di forma variabile, ricca di muscolatura, denominata piede e che consente il movimento (strisciare, scavare, nuotare, ecc.); dorsalmente al piede, e dietro la regione cefalica, è situata la massa dei visceri, che in alcune classi costituisce una sorta di sacco dei visceri.

Il tegumento dorsale, che riveste la massa dei visceri, si chiama mantello o pallio ed è capace di secernere carbonato di calcio, che è il principale componente delle strutture protettive dei Molluschi: scagliette appressate, piastre trasversali, o conchiglie costituite da uno o due pezzi.
Il mantello, generalmente, delimita una cavità che prende il nome di cavità del mantello a cavità palleale. In questa cavità sono di solito situate le branchie (quando sono presenti) e le aperture degli apparati riproduttore ed escretore, nonché l'ano.

La caratteristica di buona parte dei Molluschi è la presenza di una conchiglia calcarea che li protegge. La conchiglia è prodotta dall'epitelio della periferia del mantello ed è di solito costituita da tre strati: uno strato esterno composto per lo più da scleroproteine; uno strato intermedio di cristalli prismatici di calcite; un terzo strato di cristalli lamellari di aragonite, spesso con apparenza madreperlacea. I cristalli di carbonato di calcio sono immersi in una matrice organica costituita da una sostanza proteica che viene chiamata conchiolina. Oltre ad una funzione di protezione, la conchiglia svolge una funzione di sostegno e di regolatore dell'oscillazione verticale (funzione idrostatica) del corpo. Infatti essa presenta una cavità in un'estremità, che, riempita o meno di gas (derivanti dal metabolismo), fa salire o scendere l'animale.

Sistema digerente Esso consta di un' apertura boccale situata anteriormente nella regione cefalica cui segue un esofago, uno stomaco, un intestino e un' apertura anale (eccetto Bivalvi).
L'esofago è dotato di ghiandole salivari ed esofagee, mentre lo stomaco è collegato con una ghiandola che svolge sia funzione digestiva che di assorbimento. Questa ghiandola viene denominata epatopancreas. In una tasca del pavimento della cavità boccale si trova la radula, un peculiare organo nastriforme su cui sono collocate file di piccoli denti diretti all'indietro; essa viene usata come una raspa, per raccogliere e sminuzzare il cibo e inviarlo verso lo stomaco. Muscoli complessi muovono dentro e fuori la radula e la sua cartilagine di supporto (odontoforo), mentre la membrana dentata è parzialmente avvolta sopra l'estremità della cartilagine. La radula manca nei bivalvi.

Sistema escretore E' costituito da reni di origine nefridiale collegati generalmente con la cavità pericardica. Originariamente i reni sono due (metanefridi), ma in casi particolari possono essere ridotti ad uno (Gasteropodi).I prodotti di scarto vengono riversati all'esterno mediante pori escretori che si aprono solitamente nella cavità del mantello.

Sistema respiratorio Lo scambio gassoso avviene attraverso la superficie del corpo, in particolare tramite il mantello e speciali organi respiratori quali gli ctenidi, le branchie secondarie e i polmoni.
Le branchie sono tappezzate da un epitelio ciliato che consente e sostiene la circolazione dell'acqua secondo traiettorie e direzioni precise. Il pigmento respiratorio più tipico è rappresentato dall'emocianina.

Sistema circolatorio       E' generalmente aperto, consta di un cuore, formato primitivamente da due atri e un ventricolo, situato in posizione medio-dorsale e contornato dal sacchetto pericardico.
Agli atri giunge il sangue proveniente dalle branchie; da qui il sangue passa nel ventricolo e quindi nell'aorta che si biforca in un ramo anteriore e uno posteriore. Questi a loro volta si ramificano in vasi che raggiungono tutti i distretti del corpo ove si aprono in complessi di lacune sanguigne, o seni.

Sistema nervoso                                                         Consiste di numerose coppie di gangli con cordoni nervosi di connessione ed è, di solito, più semplice di quello degli Anellidi e degli Artropodi. I gangli sono riuniti in un anello nervoso nei Cefalopodi e nei Gasteropodi Nel sistema nervoso sono state identificate cellule neurosecretrici che, almeno in certi Gasteropodi polmonati, producono un ormone della crescita e funzionano nell'osmoregolazione. I Molluschi sono muniti di organi sensoriali tattili, olfattivi, gustativi, di equilibrio e visivi; in particolare troviamo occhi notevolmente sviluppati nei Cefalopodi. Vi è la presenza di tratti provvisti di cilia sia interni che esterni, che spesso rivestono una grande importanza funzionale.

Sistema riproduttore e riproduzione                        I sessi sono generalmente separati (sono dioici). L'ermafroditismo è, tuttavia, abbastanza diffuso poiché è una strategia che permette loro di raddoppiare il numero dei potenziali partner sessuali. Lo si riscontra in alcuni Gasteropodi terrestri e in rari Bivalvi.
La riproduzione è gamica e le gonadi sono situate dorsalmente e spesso sono in rapporto con il celoma. La fecondazione può essere esterna o interna e lo sviluppo diretto o indiretto. Quest'ultimo prevede una o due fasi larvali: dall'uovo fecondato si forma dapprima una larva di tipo trocofora (comune anche al phylum degli Anellidi), liberamente natante; poi questa si può trasformare in un'altra forma larvale, chiamata veliger, caratterizzata dalla presenza di un abbozzo di conchiglia e di una struttura, detta velo, che permette la locomozione in acqua. Nella maggior parte delle specie le fasi successive dello sviluppo vedono il veliger dotarsi di un piede e adattarsi alla vita sui fondali. Lo stadio larvale può essere, tuttavia, molto modificato o del tutto assente. In alcuni gruppi, e in particolare nei gasteropodi terrestri come le chiocciole, la fecondazione è interna

Classificazione

I Molluschi si suddividono in 3 classi: Gasteropodi, Bivalvi e Cefalopodi.

Gasteropodi

La classe comprende numerose specie, parte delle quali adattate all'ambiente terrestre e a quello delle acque dolci. La conchiglia presenta nella maggior parte dei casi una forma a spirale. Nel corso dell'evoluzione, i Gasteropodi hanno subito una progressiva torsione di tutta la massa viscerale, che li ha portati, da una condizione originaria di simmetria bilaterale, con branchie e ano aperti posteriormente, alla condizione attuale asimmetrica, con branchie e ano aperti anteriormente. L'ipotesi più probabile è che la torsione si sia resa necessaria per bilanciare il peso della massa viscerale, il cui centro di massa si andava spostando per effetto della spiralizzazione della conchiglia. Quindi il processo evolutivo che ha portato la conchiglia dei gasteropodi ad assumere la tipica forma a spirale sarebbe comunque avvenuto indipendentemente dalla torsione viscerale. Membri rappresentativi della classe sono la chiocciola e la limaccia. I gasteropodi sono classificati in due ordini: Opistrobranchi e Nudibranchi. Gli Opistobranchi costituiscono è l'ordine a cui appartengono le comuni chiocciole e lumache. A differenza degli altri membri della classe, questi molluschi marini non presentano la stessa disposizione degli organi, con la massa viscerale ruotata di 180° rispetto alla condizione originaria; nel corso dell'evoluzione, infatti, hanno subito una graduale detorsione che ha ripristinato la simmetria bilaterale di partenza. I Nudibranchi sono organismi marini privi di conchiglia. Ciò che permette di classificarli senza esitazione nel phylum dei molluschi (che ha come caratteristica principale la presenza della conchiglia) è il fatto che nel corso dello sviluppo, ogni individuo ne sviluppa una almeno allo stadio embrionale, anche se poi la riassorbe. Dotati di branchie ridotte, i Nudibranchi compiono gli scambi gassosi della respirazione principalmente attraverso la cute, e in particolare attraverso strutture piumose e spesso molto colorate situate sul dorso.

Bivalvi o Lamellibranchi

I Bivalvi costituiscono una classe di Molluschi sedentari o poco mobili, che vivono sul fondo dei mari nutrendosi di plancton. La classe è costituita da organismi acquatici filtratori, marini e dulciacquicoli, caratterizzati, come espresso dai due nomi, da una conchiglia suddivisa in due metà e da branchie a lamelle. Caratterizzati da una scarsa cefalizzazione, vivono generalmente infossati nei fondali sabbiosi o fissati a un substrato roccioso, filtrando le particelle nutritive sospese nell'acqua attraverso le branchie. Il loro sistema di nutrizione consiste nella filtrazione delle particelle nutritive attraverso gli organi respiratori: l'acqua introdotta nella cavità del mantello dal sifone inalante viene fatta passare attraverso le branchie che, conformate in modo opportuno, sono in grado di prelevarne sia l'ossigeno che le particelle nutritive. L'acqua impoverita di sostanze viene quindi espulsa dall'animale attraverso il sifone esalante. Alcuni Lamellibranchi possono nuotare aprendo e chiudendo alternamente le valve. Elementi rappresentativi del gruppo sono le ostriche, le vongole e i mitili.

Due esempi molto particolari di Bivalvi sono le Tridacne giganti, diffuse nelle barriere coralline degli oceani Pacifico e Indiano. che possono arrivare a misurare anche un metro di diametro, e le Teredini. Queste ultime sono organismi marini dal corpo vermiforme, provvisti di una conchiglia che li copre solo in parte; si nutrono essenzialmente di legno, che assumono scavando cunicoli nelle travi sommerse, e quindi danneggiando gravemente imbarcazioni e pontili.

Cefalopodi

Rappresentano la classe più evoluta del phylum. Comprendono specie marine predatrici liberamente natanti come il nautilo, il calamaro, la seppia e il polpo. In alcuni di essi la conchiglia è ridotta a una piastra sottile inclusa nello spessore del mantello, come nella seppia; nel polpo è assente e nel nautilo ha una forma a spirale internamente suddivisa in camere, utili per il galleggiamento. Il piede, profondamente modificato rispetto a quello dell'ipotetico mollusco ancestrale, è trasformato in tentacoli distribuiti intorno alla bocca e utilizzati per la cattura delle prede. Il nuoto avviene con un meccanismo a reazione, mediante l'uso di una struttura a imbuto, detta sifone, in cui viene forzata l'acqua e successivamente espulsa

Un esemplare particolare dei cefalopodi è l'argonauta. Egli è un parente stretto del polpo (ordine ottopodi) dalle caratteristiche inconsuete: la femmina può raggiungere i 20 cm di lunghezza, mentre il maschio non supera i 10 mm. Inoltre, la femmina produce una conchiglia dalle pareti sottili, detta conchiglia nidamentale, in cui depone le uova già fecondate che, così protette, fluttuano nell'acqua fino alla schiusa. Fra queste ultime, i Cefalopodi hanno realizzato un particolare sistema di locomozione rapida e si sono specializzati nel ruolo di predatori, raggiungendo dimensioni cospicue: appartiene, infatti, ai Cefalopodi l'invertebrato più grande attualmente conosciuto, il calamaro gigante del genere Architeuthis che può raggiungere, con i tentacoli distesi, una lunghezza di circa 20 metri.