LA CELLULA

Unità funzionale di tutti gli organismi viventi, esplica tutte le funzioni vitali fondamentali:

- assorbimento degli alimenti;

- metabolismo e sua regolazione;

- produzione di energia;

- crescita;

- riproduzione;

- risposta a stimoli esterni;

- movimenti.

In tutti gli esseri viventi, tendenza ad aumentare il più possibile la superficie relativa.

Rispetto alla struttura della cellula, si distinguono 2 tipi di organismi:

procarioti = con nucleo primitivo: DNA non organizzato in complessi cromosomici contenenti proteine, non circondato da una membrana; il citoplasma non contiene organelli specializzati delimitati da membrane. Solo organismi unicellulari (batteri)

eucarioti = con un vero nucleo, DNA organizzato in cromosomi legati a proteine, presenza di membrana nucleare, organelli specializzati per le diverse funzioni delimitati da membrane. Organismi uni e pluricellulari.

LA CELLULA EUCARIOTA

LA MEMBRANA PLASMATICA

Caratteristico aspetto tripartito delle membrane unitarie;

costituita da doppio strato di fosfolipidi con testa polare esterna e catene idrofobiche interne e da proteine

Funzioni:

1 - trasporto di sostanze da e verso il protoplasto

2 - coordinamento di sintesi e assemblaggio di microfibrille di cellulosa

3 - trasmette segnali ormonali e ambientali per il controllo della crescita e del differenziamento

IL NUCLEO

Funzioni

1 - controlla lo svolgimento delle attività della cellula tramite l'espressione di proteine strutturali ed enzimatiche

2 - racchiude le informazioni genetiche, trasmesse alle cellule figlie al momento della divisione cellulare.

Struttura

delimitato da doppia membrana, perforata da numerosi pori e la cui parte esterna è in comunicazione col reticolo endoplasmico;

all'interno filamenti e granuli di cromatina (DNA associato a proteine dette istoni); durante la divisione cellulare, la cromatina si condensa in cromosomi;

le cellule somatiche hanno in genere un corredo cromosomico diploide, le cellule riproduttive (gameti e spore) hanno un corredo aploide, in certi casi nelle piante si possono avere cellule poliploidi;

nucleolo - nei nuclei interfasici, siti di formazione dell'RNA ribosomiale, costituiti da proteine ed rRNA.

I PLASTIDI

Delimitati da una doppia membrana unitaria;

classificati in base ai tipi di pigmenti che contengono.

Cloroplasti

Presenti in tutti gli organismi eucarioti fotosintetizzanti, dalle alghe in su;

contengono clorofille e carotenoidi, sono sede della fotosintesi;

hanno forma di dischi appiattiti, con la superficie maggiore parallela alla parete cellulare

all'interno, sacchi membranosi (tilacoidi) impilati in grana, collegati da lamelle intergrana, immersi in una sostanza fondamentale (stroma); nello spessore delle membrane sono inseriti i pigmenti fotosintetici, liposolubili;

parzialmente indipendenti dal nucleo per la sintesi proteica, hanno un proprio DNA e ribosomi. Assomigliano a batteri fotosintetici (cianobatteri  o alghe azzurre) possibile origine simbiontica. Ogni plastidio deriva da un plastidio preesistente, non vengono sintetizzati ex novo.

Proplastidi, forme immature, grandi come mitocondri, sistema di membrane poco sviluppato, differenziazione in parte dovuta alla luce.

Cromoplasti

Cloroplasti invecchiati, pieni di carotenoidi spesso sciolti in gocce di grasso; membrane disgregate. Es. peperoni e mele, verdi quando sono acerbi, rossi o gialli quando maturano; in molti fiori (ranuncoli, nasturzi).

Leucoplasti

Plastidi non pigmentati

Depositi di amido (amiloplasti) o di altre sostanze di riserva (olii o proteine)

Dopo esposizione alla luce, possono trasformarsi in cloroplasti (es. patate).

Presenti in abbondanza nei tessuti di riserva di organi sotterranei (radici, tuberi, rizomi), in molti semi, nel midollo del fusto.

Accumulo graduale, fino a totale riempimento del plastidio trasformato in granulo d'amido. Forme specie specifiche.

I MITOCONDRI

- Delimitati da 2 membrane unitarie, quella interna introflessa a formare le creste.

- Più piccoli dei plastidi ( , ca. 1/2 mm), variabili in forma e lunghezza.

- Siti della respirazione = demolizione (ossidazione) di molecole organiche con liberazione di energia e sintesi di ATP.

- A seconda delle esigenze, nelle cellule vegetali, da centinaia a migliaia di mitocondri.

- In costante movimento, si spostano dove è richiesta energia.

Possono fondersi e dividersi per scissione.

Semiautonomi, contengono il corredo necessario per la sintesi di alcune proteine (DNA, RNA e ribosomi), simili a batteri; si pensa ad un'origine simbiontica

I VACUOLI

Raccolta di acqua e soluti separata dal citoplasma da una membrana singola (tonoplasto).

- Nelle cellule meristematiche, tanti, piccolissimi; durante la crescita aumentano di dimensioni e confluiscono.

Funzioni

- permettono un corretto rapporto superficie/volume;

- tengono i cloroplasti a ridosso della membrana plasmatica;

- conferiscono la capacità di assorbire acqua dall'esterno;

- riserva di soluti (saccarosio) o inclusi solidi (grassi o proteine nei semi;

- sequestrano sostanze dannose (eccesso di nitrati in ortiche o piante da alpeggio).

i vacuoli possono avere una funzione digestiva, simile a quella dei lisosomi animali, per proteine, RNA, ecc.

Es., nel tessuto di riserva dei semi, trasformati in granuli d'aleurone, proteici, secchi. Alla germinazione, imbibizione dei semi attivazione delle proteasi digestione delle proteine ripresa delle caratteristiche originali.

COMPONENTI DEL SUCCO CELLULARE

Ioni inorganici: K⁺, Na⁺, Ca⁺⁺, Cl^-, NO₃^-, SO4^--, HCO₃^-, H₂PO₄^- .

Acidi organici: malico, citrico, tartarico (intermedi del ciclo di Krebs), ossalico (ossalato di calcio druse, rafidi).

Zuccheri: glucosio e fruttosio; saccarosio come riserva quasi solo in barbabietole, canna da zucchero.

Glucosidi: svariate molecole organiche legate a zuccheri; nella digitale, simili a steroli; in molte crucifere (cavolo, ravanello, senape) olii di senape contenenti zolfo; glucosidi cianogenetici nei semi di rosacee (mandorle amare, semi di mela, noccioli di pesca e albicocca.

Tannini: derivati fenolici, marrone-nerastri, proprietà antisettiche, astringenti, in cortecce e frutti acerbi.

Antociani: pigmenti dal rosso al viola, 3 anelli aromatici con molti doppi legami legati a zuccheri; solubili in H₂O, sintesi favorita dal freddo.

Flavoni: pigmenti dal bianco al giallo.

Terpeni: profumati, liposolubili, infiammabili, molto volatili, componenti di olii essenziali (rosmarino, lavanda, limone, geranio).

Alcaloidi: gruppo eterogeneo, contengono tutti N, molecole basiche, per lo più molto tossici per gli animali (mammiferi), spesso azione sul sistema nervoso, presenti soprattutto in solanacee e apocinacee.

I RIBOSOMI

Piccole particelle costituite da proteine ed RNA

siti di sintesi delle proteine, abbondanti nel citoplasma delle cellule metabolicamente attive

liberi (sintesi di proteine citoplasmatiche) o legati al reticolo endoplasmatico (sintesi di proteine da convogliare in siti particolari organelli, membrana, per la secrezione).

IL RETICOLO ENDOPLASMICO

Insieme di membrane unitarie delimitanti strette cavità (cisterne), la cui organizzazione ed abbondanza dipende dal tipo di cellula;

liscio o ruvido, per l'assenza o presenza di ribosomi;

sistema per il trasporto di materiali (proteine, lipidi), interconnesso con il reticolo di cellule adiacenti tramite plasmodesmi;

sito di sintesi di membrane.

L'APPARATO DI GOLGI

Insieme dei dittiosomi di una cellula, sacchi appiattiti discoidali, ramificati ai margini;

implicati nella secrezione, per lo più coinvolti nella sintesi della parete (sintesi di polisaccaridi);

le vescicole migrano e si fondono con il plasmalemma secernendo prodotti originati nei dittiosomi o in altri organelli (reticolo) e successivamente modificati nei dittiosomi (glicoproteine).

I FLAGELLI

Strutture filiformi, sporgono dalla superficie libera di molte cellule eucariote,

allungati, singoli o poco numerosi, talvolta più corti e molto numerosi (ciglia);

in alcune alghe e nei funghi, organi di locomozione per l'ambiente acquatico;

nelle piante p.d. presenti solo nelle cellule sessuali (gameti) di piante con gameti mobili: muschi, epatiche, felci e alcune gimnosperme;

modello fondamentale di organizzazione (9+2) comune a tutti gli eucarioti

LA PARETE CELLULARE

Funzioni:

protegge contro l'eccessivo assorbimento di acqua; le cellule vegetali sono circondate ambiente liquido a concentrazione di soluti < a quella del citoplasma (negli animali, liquido interstiziale con concentrazione simile a quella delle cellule);

è essa stessa una riserva d'acqua (normalmente costituita di componenti idrofili);

conferisce rigidità alle strutture.

Caratteristiche

polisaccaridica, permeabile,composizione chimica e proprietà meccaniche dipendenti dallo stadio di sviluppo della cellula;

i materiali di costruzione arrivano dal citoplasma         ispessimento in direzione centripeta.

Genesi

il primo setto tra 2 cellule figlie si origina dalla piastra cellulare, sul piano equatoriale del fuso mitotico fragmoplasto, polisaccaridico (pectine) lamella mediana, parete tipica delle cellule meristematiche, comune alle 2 cellule adiacenti.

Parete primaria - apposta durante la crescita per distensione, costituita da fibrille di cellulosa (assente nella lamella mediana) incrociate a formare una rete, immerse in una matrice densa di polisaccaridi non cellulosici e proteine.

Nella crescita aumenta di superficie senza diminuire in spessore per apposizione di strati successivi con orientamento di fibrille atto alla crescita.

Alla fine della crescita per distensione, si ha la differenziazione delle cellule e l'eventuale formazione di una parete secondaria, più ricca di cellulosa della primaria diversamente modificata a seconda della funzione della cellula.

SOSTANZE CHE MODIFICANO LA PARETE

Cutina - miscela di derivati di acidi grassi a lunga catena con gruppi alcoolici (impermeabilità all'acqua e parzialmente ai gas),

suberina - simile alla cutina (impermeabilità),

sali minerali - carbonati o silicati (indurimento, vetrificazione),

lignina - polimero di molecole aromatiche, si inserisce nella matrice non cellulosica (resistenza meccanica).

I collegamenti fra le cellule sono assicurati dai plasmodesmi che passano nei porocanali lasciati liberi dalla parete, in sezione tangenziale sono visibili come punteggiature

La parete può influire sui movimenti delle molecole in quanto costituita da sostanze cariche (pectina - gruppi carbossilici); le pareti di cellule adiacenti sono cementate tra loro, l'insieme delle pareti forma un reticolo continuo in cui l'acqua e i soluti possono spostarsi (apoplasto o spazio libero).

La parete può essere distrutta da cellulasi, enzimi molto rari nei vegetali, presenti nelle termiti, nei ruminanti (rumine) e nei cavalli (colon), non prodotti da essi stessi, ma da protozoi e batteri presenti nell'apparato digerente; per gli altri animali è indistruttibile        funzione lassativa.

Principali demolitori: funghi, batteri, ecc. che vivono nel terreno. Decomposizione molto lenta a causa della lignina che è difficilmente degradabile.

I microorganismi cellulosolitici sono importanti ecologicamente per il riciclo del carbonio

LA COMPOSIZIONE MOLECOLARE DELLE CELLULE

CARBOIDRATI

Il monosaccaride glucosio è lo zucchero trasportato nel corpo degli animali;

il disaccaride saccarosio (glucosio + fruttosio) è la forma trasportata nelle piante. Estratto dalla canna da zucchero, viene utilizzato come dolcificante.

Il disaccaride lattosio è costituito da glucosio + galattosio.

Il glucosio (a 6 atomi di carbonio) viene prodotto durante la fotosintesi dai vegetali, per fissazione di un atomo di carbonio su uno zucchero pentoso, quindi la fonte prima di carboidrati per tutti gli organismi viventi è la fotosintesi.

I polisaccaridi sono costituiti da lunghe catene di monosaccaridi;

amido, principale polisaccaride di riserva nelle piante, costituito da molte molecole di a-glucosio, in due differenti forme: amilosio (catene lineari avvolte ad elica con legami 1-4, solubile) e amilopectina (catene ramificate, con legami 1-4 e 1-6, insolubile)

glicogeno, zucchero di riserva di animali, batteri e funghi;

per poter essere utilizzati come fonte d'energia o trasportati, i polisaccaridi devono essere idrolizzati a monosaccaridi;

cellulosa, polisaccaride strutturale, costituita da molecole di b-glucosio, unite con legame 1-4, molecole lineari associate in fibrille legate da ponti idrogeno; igroscopica, ma insolubile;

La cellulosa non è utilizzabile come fonte di energia per la pianta, solo alcuni batteri, protozoi, funghi e pochissimi animali (lepisma) possiedono sistemi enzimatici cellulosolitici; nelle piante superiori, si trovano nei semi in germinazione.

Batteri cellulosolitici vivono anche in simbiosi nell'apparato digerente di molti animali ed usano la cellulosa per fermentazioni, producendo acidi che possono essere riassorbiti dall'animale (es.; ac. butirrico o propionico, nelle pecore) o prodotti gassosi, derivanti dall'ac.acetico, che vengono espulsi (CO₂, H₂, CH₄).

Nei ruminanti, più dell'80% della cellulosa del foraggio viene utilizzata come alimento.

Nell'uomo la fermentazione batterica della cellulosa (nell'intestino), serve per rendere attaccabile dagli enzimi il contenuto delle cellule vegetali

Chitina - polisaccaride strutturale, principale componente della parete cellulare dei funghi e dell'esoscheletro di insetti e crostacei.

Pectine - principalmente acido galatturonico (derivato dal galattosio), catene spesso legate da ioni bivalenti (Ca⁺⁺ e Mg⁺⁺), in grande quantità nella frutta, proprietà gelificanti.

Emicellulose - polisaccaridi diversi costituiti da z. esosi o pentosi (xilosio, mannosio, arabinosio) importanti componenti della parete, primaria e secondaria.  Come sostanze di riserva, nell'endosperma dei semi, addossate alla faccia interna delle pareti (semi di dattero).

Inulina - polisaccaride di riserva, in soluzione nei vacuoli, polimero del fruttosio.

LIPIDI

Sostanze grasse o oleose, con ruolo sia strutturale che energetico, presentano due caratteristiche principali:

1 - generalmente idrofobi, insolubili in acqua (ma solubili in altri lipidi o in solventi);

2 - contengono molti legami C-H, per ossidazione liberano più energia di altri composti organici.

Grassi - sintetizzati a partire dai carboidrati, principalmente come sostanze di riserva (olii) specialmente in semi e frutti. Costituiti da tre acidi grassi (a lunga catena idrocarburica) legati ad una molecola di glicerolo.

Natura fisica determinata dalla lunghezza delle catene idrocarburiche e dalla presenza o meno di doppi legami (ac. grassi saturi o insaturi). I grassi insaturi si presentano come liquidi oleosi e sono più comuni nelle piante (olio di oliva, di arachide, di mais), con temperatura di fusione meno elevata rispetto ai saturi.

Cutina e suberina - polimeri insolubili dei lipidi, importanti componenti strutturali, formano delle matrici in cui rimangono incluse le cere, altri composti lipidici a lunga catena. Nell'insieme formano barriere impermeabili all'acqua. Es.: cuticola = cutina + cere. Suberina, in cellule del sughero e in cellule della banda del Caspary (endoderma)

Fosfolipidi - glicerolo + 2 acidi grassi + 1 acido fosforico. Componenti principali di tutte le citomembrane. Il gruppo fosforico è idrofilo, mentre gli ac. grassi sono idrofobi, da qui la disposizione che assumono in presenza di fasi acquose

PROTEINE

Polimeri costituiti da un numero variabile di monomeri contenenti azoto, gli aminoacidi. Nelle proteine, diverse sequenze e combinazioni di 20 aa che determinano tutte le differenze di struttura e funzione. Nelle piante la maggior concentrazione di proteine è nei semi, dove rappresentano + del 40% del peso secco e fungono da scorta di aa per l'embrione al momento della germinazione.

Aminoacidi - costituiti da un gruppo amminico e da un gruppo carbossilico legati da un carbonio; il resto della molecola è un radicale "R" che determina le caratteristiche di ciascun aa. Raggruppabili a seconda della carica elettrica di "R": apolari, polari, acidi, basici. Importante per la struttura e le caratteristiche delle proteine da essi formate. Gli aa che entrano a far parte delle proteine sono 20, di cui 8 (aa essenziali) sono prodotti solo dai vegetali.

Polipeptidi - catene di aa legati tra loro con legame peptidico.

Proteine - una o più molecole polipeptidiche, variamente associate tra loro, con interazioni di tipo funzionale

Enzimi - grosse proteine globulari che fungono da catalizzatori nelle reazioni metaboliche

ACIDI NUCLEICI

Polimeri di nucleotidi, complesse molecole costituite de tre subunità:

1 - un gruppo fosforico

2 - uno zucchero pentoso

una base azotata (struttura ad anello singolo o doppio, contenente N e C)

DNA - racchiude l'informazione genica

RNA - trasmette l'informazione sovrintendendo alla formazione delle proteine.

Altri derivati dei nucleotidi: ATP, ADP, AMP, NAD e NADP

PRINCIPALI FUNZIONI FISIOLOGICHE

RESPIRAZIONE - serie di reazioni che portano all'ossidazione completa del glucosio, con produzione di energia;avviene nei mitocondri; divisa in tre fasi distinte: glicolisi- ciclo di Krebs - catena respiratoria;

equazione globale della respirazione:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ 6CO₂ + energia (36 ATP)

reazione altamente esergonica.

fermentazione - in assenza di O₂, processo di parziale degradazione del glucosio, meno efficiente della respirazione; di diverso tipo, prende il nome dal prodotto della reazione fermentativa:

fermentazione lattica, in molti batteri, funghi e cellule animali, porta alla formazione di acido lattico;

fermentazione alcoolica, nei lieviti e in molte cellule vegetali, formazione di etanolo.

2 lattato

glucosio + 2 ADP + P_i + 2 ATP

2 etanolo + 2 CO₂

Fotosintesi - processo chimico caratteristico degli organismi autotrofi, di fondamentale importanza per la vita di tutti gli organismi: organicazione del carbonio.

Processo endergonico, come equazione globale, contrario della respirazione:

luce solare

6 CO₂ + 6 H₂O C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

ha sede nei cloroplasti, divisa in due fasi principali:

fase luminosa, la luce solare viene catturata da complessi sistemi di pigmenti (clorofilla e carotenoidi) ancorati nelle membrane dei tilacoidi, fotosistema 1 e 2. In questa fase avviene la fotolisi dell'acqua e l'immagazzinamento di energia chimica sotto forma di elementi riducenti, trasportatori di elettroni (NADPH+H⁺) e di ATP;

fase oscura, utilizzazione dell'energia accumulata per la riduzione della CO₂ a zuccheri (ciclo di Calvin), ha sede nello stroma del cloroplasto, ogni atomo di C viene fissato su uno zucchero pentoso, trasformandolo dopo una lunga serie di reazioni in glucosio.

Le piante terrestri utilizzano la CO₂ atmosferica che entra nella pianta attraverso aperture regolabili dette stomi; le alghe e i cianobatteri, utilizzano quella che è sciolta nell'acqua.

Molte piante condensano il glucosio in amido (primario), man mano che lo formano, altre mantengono gli zuccheri solubili fino all'immagazzinamento; le diatomee (alghe unicellulari) con la fotosintesi producono grassi.

Piante C4 - piante originarie di luoghi a forte irraggiamento, aridi; tengono gli stomi aperti solo nelle ore meno calde e fissano la CO₂ come acido organico a 4 atomi di C (malico o aspartico). Questi acidi passano in uno strato più profondo della foglia dove l'atomo di C viene recuperato e riutilizzato per produrre glucosio: Es.:  erbacee tropicali, mais e canna da zucchero (Graminacee), alcune Chenopodiacee di ambienti salini.

Piante CAM (crassulacean acid metabolism) - molte Crassulacee, tipiche piante grasse di ambienti aridi, es. Cactacee. Stomi aperti solo di notte, fissazione di CO₂ in ac. a 4 atomi di C, di giorno,  a stomi chiusi, recupero del C e formazione di glucosio.

In C4 fissazione provvisoria e definitiva contemporanee in cellule diverse, in CAM nelle stesse cellule, in momenti diversi.

FOTOSINTESI BATTERICA

Batteri fotosintetizzanti -b. purpurei  (Rhodospirillum, Chromatium), b. sulfurei verdi (Chlorobium); vivono quasi tutti in ambiente anaerobio (acque stagnanti, sporche).

Differenze principali con la fotosintesi degli eucarioti:

a) non esistono veri cloroplasti, pigmenti attaccati a vescicole di plasmalemma (cromatofori) con funzione di tilacoidi;

b) molecole di clorofilla più primitive (batterioclorofilla) con assorbimento di luce verso l'infrarosso;

c) 1 solo fotosistema;

d) la fotosintesi non sviluppa O₂  la sostanza donatrice di elettroni non è l'acqua, ma altre sostanze organiche o inorganiche: tiosolfati, solfuri, ac. organici, alcooli.

ACCRESCIMENTO E SVILUPPO

Il fine materiale del mondo vivente è di aumentare la propria massa;

l'accrescimento del singolo individuo è limitato dalla dimensione massima che l'individuo stesso può raggiungere; limite dovuto a molti fattori, tra cui la complessità della formazione e del mantenimento delle strutture;

raggiunte le dimensioni ottimali, l'unico modo per continuare l'accrescimento è la riproduzione degli individui.

Accrescimento e sviluppo, per esplicarsi, si basano sulla divisione cellulare (mitosi e meiosi), sulla maturazione delle cellule neoformate e sulla loro differenziazione in cellule strutturalmente e funzionalmente differenti.

DIVISIONE

Tutte le cellule, tranne la prima nella storia, derivano da una divisione;

ogni cellula per crescere scambia materiali con l'ambiente esterno, l'efficienza dello scambio dipende dal rapporto superficie/volume; per ristabilire il rapporto ottimale, la cellula si divide.

Mitosi - si verifica in tutti gli organismi, nell'ambito del normale accrescimento, sta alla base della riproduzione asessuata ed è legata al mantenimento del corredo cromosomico diploide (2n) nelle cellule figlie. La principale differenza tra animali e vegetali sta nella formazione della lamella mediana a partire dal fuso mitotico.

Meiosi - una cellula madre con corredo cromosomico diploide (2n) da origine a 4 cellule figlie con corredo cromosomico aploide (n), in relazione alla formazione di gameti nella riproduzione sessuata.