STRUTTURE DI BASE DEL SISTEMA NERVOSO

DEI VERTEBRATI

Tutti i Vertebrati hanno un piano organizzativo comune, che è possibile seguire e riconoscere più facilmente nel corso dello sviluppo embrionale: queste strutture sono state ereditate da antenati comuni ed hanno permesso lo sviluppo di tre diversi e importanti organi sensoriali, l'organo dell'olfatto, l'occhio e l'orecchio, che permettono di raccogliere informazioni lontane integrandole tra di loro ed assicurando enormi vantaggi adattativi ( utili cioè per la sopravvivenza della specie).

SUDDIVISIONI DEL SNC

Il corpo dei vertebrati è una struttura bilaterale simmetrica con una parte cefalica ed una caudale,una parte dorsale e una ventrale. Il sistema nervoso centrale (SNC) dei Vertebrati è in posizione dorsale rispetto al canale alimentare, è disposto sullo stesso asse e ha il compito di controllare ed integrare le diverse informazioni, sia in ingresso che in uscita; è costituito dal midollo spinale, contenuto nella colonna vertebrale, e dall'encefalo, racchiuso nella scatola cranica. Durante lo sviluppo embrionale il SNC si forma da un tubo cavo, il tubo neurale, che presenta alla sua estremità cefalica tre rigonfiamenti o vescicole, il prosencefalo, il mesencefalo e il rombencefalo. In una seconda fase questo cervello primitivo si trasforma in un insieme di cinque vescicole: da quella più caudale o rombencefalo si sviluppano il mielencefalo da cui si forma il midollo allungato o tronco cerebrale, e il metencefalo che forma il ponte e il cervelletto. Il mesencefalo non va incontro a profonde variazioni mentre dal prosencefalo si formano il diencefalo, che contiene il talamo - importante centro a cui giungono le vie sensitive - e l'ipotalamo, e il telencefalo che ha un'importanza fondamentale nei primati e che comprende gli emisferi cerebrali, i bulbi e i tratti olfattori.

Il sistema nervoso periferico (SNP) ha il compito di raccogliere le informazioni sensoriali oppure di raggiungere e controllare gli effettori ( muscoli e ghiandole): esso                comprende agglomerati di cellule - i gangli - e fasci di fibre nervose - i nervi - che originano dai neuroni o dai recettori. La sostanza bianca è composta in prevalenza da fibre nervose mieliniche, costituisce la porzione esterna del midollo spinale ed è presente nei tratti di fibre nervose e nelle commessure (fibre nervose che connettono strutture simmetriche) del midollo allungato e del prosencefalo. La sostanza grigia costituisce i "centri" in cui si stabiliscono i contatti sinaptici di fibre afferenti ed efferenti mentre la sostanza bianca forma una serie di vie nervose che pongono in comunicazione i vari "centri".

Se si procede dall'estremità caudale a quella cefalica vi sono queste suddivisioni strutturali del SNC: midollo spinale, tronco cerebrale, cervelletto, mesencefalo, diencefalo, rinencefalo, gangli della base e corteccia cerebrale.

MIDOLLO SPINALE

Il midollo spinale è la parte più antica e con funzioni relativamente più semplici del SNC. La sua struttura è cilindrica, è situato all'interno del canale vertebrale, decorre parallelo all'asse longitudinale del corpo e controlla le attività del tronco e degli arti.

Il midollo spinale si estende in senso caudo-cefalico dalle vertebre lombari all'apertura ossea del cranio, il foramen magnum da cui inizia il midollo allungato.

La sua superficie esterna è avvolta da tre membrane, le meningi, che dall'interno all'esterno si chiamano la pia madre, l'aracnoide e la dura madre. Al suo centro decorre il canale spinale - o ependimale - che è in comunicazione con i ventricoli cerebrali ed è pieno di liquor o liquido cerebrospinale.

L'organizzazione segmentale del midollo spinale è evidente dalla disposizione dei nervi spinali: vi sono infatti 31 paia di nervi ( 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali, 1 coccigeo) ognuno dei quali, formato da radici anteriori e posteriori, connette il midollo spinale con il SNP, suddividendo il midollo in diversi segmenti. I nervi spinali emergono dal midollo spinale attraverso delle radici dorsali e ventrali. La radice dorsale è formata da fibre che originano dai neuroni del ganglio spinale, un ammasso di cellule nervose situate vicino al midollo e destinate a raccogliere gli impulsi sensitivi che provengono dalla periferia. La radice ventrale è invece formata dagli assoni di cellule motrici somatiche e viscerali situate nel midollo spinale. La radice dorsale di ogni nervo fornisce l'innervazione sensitiva ad un segmento del corpo mentre quella ventrale esercita funzioni motorie su un gruppo di muscoli volontari.

Se si effettua una sezione trasversale del midollo spinale la sostanza grigia risulta disposta nella regione centrale ed ha, grosso modo, l'aspetto della lettera H: intorno ad essa è disposta la sostanza bianca. Il tratto trasversale della H, o commissura grigia, contiene il canale ependimale. Nei tratti verticali della figura ad H si riconoscono un corno dorsale, cui fanno capo le radici dorsali afferenti, ed un corno ventrale in cui sono localizzati dei grossi neuroni motori. Questi neuroni sono i moto-neuroni terminali da cui hanno origine le fibre efferenti della radice ventrale. I muscoli del tronco e degli arti sono innervati esclusivamente da fibre che originano da questi neuroni.

Dal punto di vista funzionale la sostanza grigia del midollo spinale è divisa in quattro diverse colonne longitudinali in cui sono disposti i neuroni che hanno funzioni fisiologiche identiche: nelle quattro colonne vi sono neuroni addetti alla sensibilità somatica (colonna somatosensitiva); neuroni addetti alla sensibilità viscerale ( vi-scerosensitiva); neuroni addetti alla motilità dei visceri (visceromotrice); o dei muscoli somatici ( somatomotrice).

Nella sostanza bianca si distinguono cordoni dorsali, laterali e ventrali,, in ciascuno dei quali decorrono fasci ascendenti, discendenti e intersegmentali.

VIE ASCENDENTI

Le vie ascendenti sono formate schematicamente da una serie di tre neuroni, i neuroni di 1° ordine, cioè i neuroni gangliari posti al di fuori del midollo spinale, i neuroni di 2° ordine situati nel midollo spinale o nel tronco cerebrale ed i neuroni di 3° ordine situati nel talamo. I neuroni gangliari hanno due prolungamenti, uno centripeto che porta le informazioni sensoriali dai recettori periferici verso il neurone, ed uno centrifugo che entra nel midollo spinale tramite le radici dorsali formando un sottile fascio di fibre: le fibre di questo fascio si biforcano in rami ascendenti e discendenti e contraggono sinapsi con dei neuroni situati in profondità nel corno dorsale, i quali danno origine alla via spinotalamica. Sono queste vie ad inviare proiezioni nel talamo dove formano sinapsi coi neuroni di 3° ordine che inviano fibre alla corteccia cerebrale.

Le vie ascendenti trasportano:                                                                                          

stimoli dolorifici ( recettori dolorifici);                                

stimoli termici (corpuscoli di Ruffini , sensibili al caldo , corpuscoli di Krause, sensibili al freddo);

stimoli tattili ( corpuscoli di Meissner e di Pacini);

stimoli propiocettivi ( recettori muscolari e tendinei).

VIE DISCENDENTI

Le vie discendenti si originano da neuroni situati a diversi livelli dell'encefalo le cui fibre formano dei fasci discendenti che si arrestano sempre nel midollo spinale.

Le vie che si originano dalla corteccia cerebrale formano i fasci corticospinali diretto e crociato.

Le fibre motorie che compongono il fascio incrociato terminano per il 50% nel midollo cervicale, per il 20% in quello toracico e per il 30% in quello lombare; nella sostanza grigia midollare contraggono sinapsi con interneuroni e da questo livello si stacca il neurone motore che trasmette ai muscoli gli stimoli motori.

Dal punto di vista funzionale i circuiti nervosi del midollo spinale regolano i movimenti del tronco che presiedono al moto così come l'integrazione dell'attività degli arti.

I riflessi spinali sono basati su archi composti da due o tre neuroni: nel primo caso si ha un riflesso monosinaptico ( una fibra gangliare si connette con un motoneurone che innerva un muscolo volontario che si contrae) ; nel secondo caso si ha un riflesso bisinaptico ( tra il neurone sensitivo, radice dorsale, e quello motorio, radice ventrale, è interposto un interneurone che può eccitare o inibire).

TRONCO CEREBRALE      

Il tronco cerebrale è costituito dal midollo allungato e dal corpo del mesencefalo: si mette in rapporto con la testa attraverso i nervi cranici.          

La testa è dotata di recettori specializzati ( vista, udito, gusto e olfatto) e di organi connessi all'assunzione di cibo e di acqua ed alla respirazione, che richiedono meccanismi di controllo nervoso specializzati.

Nel tronco cerebrale sono state individuate quattro diverse colonne funzionali in cui con-vergono le parti componenti i nervi cranici - in senso dorsoventrale:

colonna somatosensitiva, contiene i centri vestibolari ( equilibrio corporeo, coordinamento e tono muscolare, movimenti oculari, movimenti del corpo e della testa) ed acustici

colonna viscerosensitiva, contiene afferenze gustative e di sensibilità viscerale,in essa arrivano anche gli impulsi del VII, IX e X nervo cranico

colonna visceromotrice innerva i muscoli striati della regione bronchiale, inoltre i suoi neuroni formano il III, V, VII, IX e X nervo cranico                                 

colonna somatomotrice, contiene i nuclei motori dei nervi che innervano i muscoli dell'occhio ( III, IV, VI) e la muscolatura della lingua ( XII)

Il corpo del mesencefalo fa anch'esso parte del tronco cerebrale e tre suoi nuclei sono particolarmente importanti per i loro riflessi sul comportamento: 

il nucleo rosso, stazione di relè tra cervelletto, corteccia cerebrale e sistemi effettori bulbari e spinali

il locus ceruleus, nucleo della formazione reticolare, formato da neuroni noradrenergici, le cui sinapsi cioè liberano noradrenalina, svolge delle funzioni nel controllo facilitante-disinibente esercitato dai centri corticali e subcorticali sulle funzioni autonome; interviene anche nella regolazione del sonno

la substantia nigra, formata da neuroni dopaminergici, le cui sinapsi cioè funzionano attraverso il mediatore dopamina, prende parte alla fase precorticale dell'attività motoria; nell'uomo è implicata nei disturbi motori che caratterizzano il morbo di Parkinson

IL SISTEMA RETICOLARE                        

Il sistema reticolare si trova nel tronco cerebrale e collega il midollo spinale con i centri encefalici superiori: è un sistema di coordinazione motrice composto da neuroni multipolari di grandi dimensioni.Per la sua capacità di trasmettere una grande varietà di stimoli il sistema reticolare rappresenta il più importante sistema di collegamento tra i motoneuroni spinali ed i centri di integrazione encefalici: esso è costituito da gruppi di neuroni associati a fibre che formano connessioni diffuse a rete e rappresentano dei sistemi polisinaptici sia ascendenti che discendenti.

Le funzioni del sistema reticolare sono numerose: nel midollo allungato vi sono centri che regolano la respirazione e la vita vegetativa, un'area che invia impulsi inibitori a tutta la co-

lonna motrice spinale, un sistema eccitatore che facilita l'emissione di impulsi motori.

Il sistema attivatore ascendente controlla gli stati di coscienza che possono passare dal coma al sonno, alla veglia e all'eccitazione: alle modifiche di questi stati sono correlate modifiche del ritmo respiratorio, della pressione sanguigna, della motilità ecc. In tutti i Vertebrati l'alternanza tra attività e riposo, tra sonno e veglia, dipende dai nuclei della reticolare e le diverse fasi del sonno dipendono dall'attivazione di nuclei serotoninergici o noradrenergici.

Nei Mammiferi, infatti, si alternano due fasi di sonno, il sonno profondo (o lento) ed il sonno paradossale (o REM), caratterizzate da una diversa attività elettroencefalografica: nel sonno profondo vi è un'attività elettrica cerebrale caratterizzata da onde lente e ad ampio voltaggio mentre nel sonno REM si registra un'attività elettrica rapida ed a basso voltaggio, simile a quella tipica delle fasi di veglia attiva. Infine durante il sonno REM si osservano rapidi movimenti oculari e l'individuo sogna.

IL MESENCEFALO               

Il mesencefalo è costituito da una parte ventrale, il corpo, e da una parte dorsale, il tetto. Nei Mammiferi è anche presente il piede del mesencefalo che è formato da grossi fasci di fibre che discendono dalla corteccia. Nei Vertebrati inferiori il mesencefalo costituisce una delle formazioni più rilevanti dell'encefalo e nella sua parte dorsale si sviluppano dei grossi lobi ottici che coordinano diversi stimoli, anche non essenzialmente visivi ( statici, acustici, tattili, olfattivi,di sensibilità somatica e viscerale). Nei Mammiferi al posto dei lobi ottici si sviluppa la lamina quadrigemina, un centro sopraspinale in cui vengono integrati stimoli visivi ed acustici. Dal punto di vista funzionale la lamina quadrigemina è preposta ad attività semiautomatiche che consentono l'orientamento della testa, i movimenti coniugati degli occhi ed i movimenti rotatori, estensori e flessori del collo e del tronco che entrano in gioco nel controllo dell'orizzonte visivo.

IL DIENCEFALO

Il diencefalo deriva dalla divisione posteriore della vescicola del prosencefalo. Tre solchi longitudinali lo suddividono in quattro regioni, l epitalamo, il talamo dorsale, il talamo ventrale e l'ipotalamo

Epitalamo - Comprende gli organi parietali che danno luogo nei Ciclostomi e nei Rettili all'organo parietale anteriore o occhio parietale, assente in tutti gli altri vertebrati, in cui sono localizzati fotorecettori sensibili a diverse lunghezze d'onda delle onde elettromagnetiche, in particolare a quelle all'infrarosso.

L'organo parietale posteriore o organo pineale o epifisi, nei Pesci e negli Anfibi contiene elementi fotorecettori da cui partono impulsi elettrici quando l'animale è al buio mentre questa attività viene inibita dalla luce; nei Mammiferi invece ha la funzione di una ghiandola a secrezione interna che è sensibile alle variazioni del fotoperiodismo ed esercita un'azione inibitoria sulla secrezione di ormoni sessuali. Dell'epitalamo fa parte anche la abenula, presente in tutti i Vertebrati, connessa con il talamo dalla stria midollare, che ha il compito di correlare le diverse informazioni olfattive con informazioni provenienti da altri sistemi sensoriali.

Talamo - Importante centro della sensibilità, riceve afferenze sensitive, dal cervelletto e dal sistema reticolare, è inoltre in stretta connessione con la corteccia cerebrale.

Nei Mammiferi il talamo rappresenta la stazione finale di relè in cui vengono elaborate le afferenze sensitive prima di essere trasmesse alla corteccia cerebrale: tutte le vie sensitive, ad eccezione dei tratti olfattivi, inviano proiezioni ai nuclei del talamo. La rappresentazione topografica delle varie afferenze sensitive nei nuclei ventrali del talamo viene definita come omuncolo: negli omuncoli la rappresentazione è proporzionale alla densità d'innervazione delle parti periferiche nelle diverse specie animali ( ad es. l'arto anteriore o la mano è rappresentato in maniera più estesa nei Primati che non nei Roditori). Dalle cellule del nucleo parte l'ultimo tratto delle vie sensitive che si proiettano con una rappresentazione somatotopica (omuncolo) nella zona somatoestesica della corteccia cerebrale. Il corpo genicolato mediale è una importante stazione di arrivo delle vie uditive,il corpo genicolato laterale è invece il centro talamico in cui vengono integrate le informazioni visive prima di essere trasmesse ad altre regioni. La sua struttura cellulare varia molto da specie a specie in rapporto con lo sviluppo della visione binoculare: esso infatti non è stratificato in quei Mammiferi - come il coniglio - che hanno una visione monoculare, presenta tre stratifica-zioni cellulari nelle specie con un discreto grado di binocularità come il gatto, mentre nei Primati non umani e umani si contano sei strati cellulari, alternati con strati formati dalle fibre dei tratti ottici.

In generale il talamo è al centro di una serie di connessioni che sono di tipo sensitivo e riguardano la sensibilità generale (somatoestesica) o che lo collegano con il cervelletto, con lo striato, con l'ipotalamo e con la corteccia. Il talamo è infatti non soltanto la più importante stazione precorticale delle vie sensitive, in quanto tutti gli impulsi esterocettivi ed enterocettivi vengono codificati da esso prima di arrivare alla corteccia, ma può anche svolgere funzioni associative tra le attività motrici corticali. Nell'uomo gli stimoli dolorifici, di tatto e di discriminazione termica possono essere apprezzati a livello conscio nella sede talamica ed implicare delle reazioni emotive che sono modulate dal sistema reticolare talamico.

Ipotalamo - L'ipotalamo può essere suddiviso in una regione rostrale o preottica ed in una regione caudale: ad esso arrrivano afferenze sensitive di tipo olfattivo, gustativo, viscerale generale e visivo; per quanto riguarda le vie efferenti è collegato con l'abenula, il mesencefalo e il talamo.

L'ipotalamo svolge una serie di complesse funzioni :

l'ipotalamo è dotato di recettori che sono sensibili ad alcune proprietà del sangue e del liquor : ai valori della pressione osmotica (equilibrio idrosalino), al tasso glicemico, alla temperatura corporea, ai livelli di ormoni steroidei surrenalici e sessuali

le connessioni dell'ipotalamo con il sistema reticolare agiscono sul sistema autonomo simpatico e parasimpatico; l'ipotalamo presiede inoltre alla regolazione della fame e della temperatura corporea: nella regione anteriore vi è un centro termoregolatore che attiva i meccanismi della termodispersione mentre nella regione posteriore esiste il centro antago-nista che attiva i meccanismi termoconservativi e di produzione del calore

l'ipotalamo svolge un ruolo nei meccanismi di veglia-sonno

nell'ipotalamo sono localizzati centri che coordinano e integrano risposte viscerali e somatiche coinvolte nei comportamenti emotivi, generalmente controllati dalla corteccia cerebrale che esercita un'azione inibitrice

infine l'ipotalamo regola l'attività della parte endocrina dell'ipofisi e rappresenta quindi l'elemento di integrazione tra meccanismi prettamente nervosi e meccanismi essenzialmente ormonali delle funzioni neuroendocrine.

Ipofisi - Ghiandola associata all'ipotalamo, formata da due parti caratterizzate da funzioni diverse: l'adenoipofisi e la neuroipofisi. Nell'uomo l'ipofisi è situata in una depressione dell'osso sfenoide la sella turcica.

La neuroipofisi è costituita da cellule gliali, da capillari sanguigni e da fibre che appartengo-no al fascio ipotalamoipofisario: il lobo nervoso immette nella circolazione generale il cosid-

detto ormone antidiuretico (ADH) e l'ossitocina.

L'adenoipofisi è invece una ghiandola endocrina che secerne gli ormoni preipofisari dei pep-tidi che passano nel sangue e di cui è nota la struttura biochimica.Il lobo intermedio secerne l' ormone melanoforo stimolante (MSH), simile nella struttura all'ACTH: entrambi gli ormo-ni controllano la pigmentazione nei Vertebrati inferiori ma hanno anche azioni sui meccani- smi dell'apprendimento e della memoria. Il lobo distale secerne: l'ormone della crescita (STH), la prolattina (PRL), l'adrenocorticotropo (ACTH), il tireotropo (TSH), il follicolostimolante (FSH) ed il luteinizzante (LH).

I meccanismi di regolazione neuroendocrina ipofisaria sono complessi e legati alla stretta interazione tra sistema nervoso e sistema endocrino. Gli ormoni secreti dalle ghiandole en- docrine periferiche sotto il controllo dell'ipofisi ( tiroidei, surrenali, sessuali) agiscono at- traverso un meccanismo di feed-back sui neuroni ipofiseotropi ipotalamici e questi agiscono inibendo o stimolando cellule secernenti dell'ipofisi che producono il TSH, ACTH, FSH ed LH. Le cellule neurosecernenti dell'ipotalamo sono infatti caratterizzate da una doppia fun- zione di cellule nervose e cellule ghiandolari e rappresentano il meccanismo di trasmissione di comandi da parte del sistema nervoso all'ipofisi.

IL TELENCEFALO

Il telencefalo si sviluppa durante la vita embrionale a partire da una struttura vescicolare in cui sono situate due lamine laterali ispessite: è in queste lamine laterali che si può distinguere una parte dorsale o pallio ( detto anche corteccia cerebrale) ed una parte ventrale o subpallio in cui si diversificano due colonne diverse, la regione settale e lo striato. Nella maggior parte dei vertebrati la vescicola va incontro ad un processo di evaginazione in cui le pareti laterali del tubo neurale si estroflettono e protendono in direzione cefalica, caudale e laterale, come il cappello di un fungo sul suo gambo. Nei Mammiferi più evoluti il telencefalo è caratterizzato dal notevole sviluppo degli emisferi cerebrali dovuto all'espansione del neopallio. Il pallio dei Mammiferi può essere suddiviso in tre diversi sistemi: 1)l'archipallio, da cui si strutturano la fascia dentata e l'ippocampo, 2) il paleopallio e 3) il neopallio che è inserito tra archeopallio e paleopallio, è la parte più espansa ed ha una corteccia (neocorteccia) divisa in sei strati. Il processo di formazione della neocorteccia si accompagna ad un necessario aumento della sostanza bianca sottostante la corteccia in quanto cresce il numero delle fibre che arrivano alla corteccia e ad un aumento delle fibre di associazione tra i due emisferi, le fibre commisurali del corpo calloso, del paleopallio ed archipallio.

Il cervello dei Mammiferi non rappresenta soltanto un complesso sistema di integrazione delle diverse afferenze sensitive e di elaborazione di complessi comportamenti adattativi ma anche un centro olfattivo, soprattutto nei Mammiferi più primitivi: a queste funzioni presiede il rinencefalo che insieme ai nuclei del complesso striato ed al neopallio costituisce una delle tre principali suddivisioni morfologico-funzionali del telencefalo.

Il rinencefalo - Il rinencefalo o cervello olfattivo deriva dal paleopallio e dall'ar- chipallio, ed è più sviluppato nei Marsupiali e Monotremi mentre è pressoché regredito nei Primati non umani e umani. Dal punto di vista embriologico esso è costituito dalla parte basale, particolarmente sviluppata nelle specie animali in cui l'olfatto gioca un ruolo fondamentale, e dalla parte limbica, comprendente diverse formazioni riunite tra di loro in un circuito funzionale.

Dal punto di vista funzionale possiamo differenziare due diversi circuiti con funzioni diverse: il primo, composto dal bulbo olfattivo e dalla corteccia olfattiva, è prevalentemente coinvolto in funzioni olfattive e nella loro integrazione in rapporto alla ricerca di cibo ed al comportamento alimentare; il secondo è prevalentemente coinvolto in comportamenti emotivi che possono anche essere connessi ad impulsi olfattivi. In questo senso il rinencefalo, in particolare la parte limbica, è implicato in comportamenti adattativi: l'olfatto è infatti coinvolto nel comportamento alimentare (ricerca del cibo) e nel comportamento sessuale (ricerca del partner sessuale) ed entrambi i comportamenti richiedono un'attivazione del SNC ed un'integrazione delle afferenze sensitive realizzabili attraverso la messa in gioco dei numerosi centri del rinencefalo e dell'ipotalamo. L'insieme di questi centri formano quello che è stato definito il sistema limbico. Nell'ambito di questo sistema vi sono connessioni che collegano tra di loro diverse formazioni ( amigdala, nuclei del setto, ippocampo), connessioni con i nuclei talamici ed ipotalamici, connessioni con la neocorteccia tramite l'ippocampo.

Il sistema limbico può attivare - tramite l'ipotalamo - comportamenti emotivi e viscerali e può agire sul sistema ipotalamo-ipofisario inducendo le secrezioni di ormoni steroidi surrenali che sono coinvolti nelle reazioni di stress. Si fa inoltre l'ipotesi che il sistema limbico abbia un ruolo nei processi di consolidazione della memoria cioè nella fase in cui la memoria a breve termine viene convertita in memoria a lungo termine.

Il complesso striato -. Le principali afferenze allo striato sono di origine talamica o provengono dalla neocorteccia. Dal punto di vista funzionale il corpo striato è una struttura con funzioni motrici ed il suo compito consiste nel controllo dei movimenti semiautomatici e della postura. Lesioni al complesso striato inducono una disinibizione del tono muscolare con ipotonia e riduzione globale dei movimenti.

Il neopallio - Il neopallio o neocorteccia è scarsamente sviluppato nei Mammiferi inferiori e raggiunge lo sviluppo maggiore nei Primati e nell'uomo, essendo preposto alle più complesse attività di adattamento e di integrazione.Dal punto di vista filogenetico la notevole espansione della neocorteccia si è verificata prevalentemente attraverso un aumento della sua estensione superficiale piuttosto che attraverso un aumento del suo volume: questo processo di crescita si è realizzato attraverso la pieghettatura della superficie corticale che ha dato luogo a dei solchi. Le aree corticali delimitate dai solchi si chiamano circonvoluzioni o giri corticali. Il ripiegamento della corteccia in giri è più elevato nei Mammiferi più evoluti.

I solchi longitudinali dell'encefalo limitano generalmente regioni cerebrali con funzioni distinte: questa caratteristica è evidente in particolar modo nei Primati. Le fessure o solchi primari delimitano comunque i lobi frontale, parietale, occipitale e temporale e, nell'ambito di ognuno di questi lobi, i solchi secondari delimitano le circonvoluzioni.                  

La corteccia è dotata di funzioni sensitive, motrici ed associative: alla corteccia convergono infatti informazioni sensitive somatiche e viscerali, di sensibilità generale e specializzata, mentre dalle aree motrici partono gli stimoli motori; le aree associative ricevono informazioni talamiche generali e afferenze da aree corticali aspecifiche, e provvedono ad integrare queste diverse afferente nei processi più sofisticati delle attività nervose superiori. In tutti i Mammiferi sono presenti cinque diverse aree neocorticali: 1) un'area di sensibilità generica (somatoestesica); 2) un'area visiva; 3) un'area uditiva; 4) un'area gustativa; 5) una area motrice. Nei Mammiferi con una corteccia più sviluppata la corteccia associativa cresce progressivamente ed è distribuita nei Primati in tutti i lobi cosicché vi sono aree associative frontali, parietali, temporali e occipitali.

Nell'uomo le aree corticali comprendono inoltre dei centri destinati al linguaggio, generalmente situati nell'emisfero sinistro (o emisfero dominante) nei destrimani o nell'emisfero destro nei mancini. Nell'emisfero frontale, in posizione adiacente alla regione corticale che controlla i movimenti dei muscoli implicati nella fonazione ( labbra, mandibola, lingua, palato e corde vocali) è localizzata l'area di Broca che è coinvolta nel coordinamen-

to motorio di questi muscoli. Tra la corteccia temporale e la circonvoluzione angolare è invece localizzata l'area di Wernicke che rappresenta un centro di collegamento tra la regione uditiva e quella visiva. Le lesioni dell'area di Broca portano a disturbi dell'articola-

zione del linguaggio ma non della sua comprensione, mentre nelle lesioni dell'area di Wernicke il discorso è povero di contenuti ed è impedita la comprensione del linguaggio.

Sistemi di connessione del neopallio I sistemi di proiezione congiungono il neopallio con i centri sottocorticali e sono di tipo afferente e di tipo efferente. La sensibilità somatoestesica generale viene proiettata nell'area sensitiva postcentrale, dove esiste una riproduzione dello schema corporeo in cui viene data una maggior estensione a quelle aree che svolgono un ruolo preminente e che raccolgono maggiori informazioni sensoriali. Nell'uomo questo omuncolo sensitivo privilegia la rappresentazione somatotopica del capo e della mano.

La sensibilità visiva è proiettata sulla corteccia laterale, la sensibilità uditiva nella prima circonvoluzione temporale, la sensibilità gustativa nella zona parietotemporale.

2) I sistemi di correlazione comprendono sistemi ascendenti e discendenti verso e dal cervelletto e connessioni a due vie col talamo.

3) I sistemi associativi tra i due emisferi si chiamano commessure: la commessura anteriore è coinvolta nel sistema olfattivo ed è presente in tutti i Mammiferi, anche in quelli in cui questo sistema è poco sviluppato. Il corpo calloso congiunge i due emisferi e permette di diffondere le informazioni tra di essi: la sua resezione porta infatti alla coesistenza di due emisferi separati le cui attività e comportamenti non risultano più coordinati.

IL CERVELLETTO

Il cervelletto varia notevolmente per forma e volume a seconda delle classi e degli ordini dei Cordati: in generale il suo grado di sviluppo è correlato con la complessità dei movimenti del corpo per cui esso ha un volume ed un ruolo notevole nei Pesci, negli Uccelli e nei Mammiferi, è ridotto nei Rettili e scarsamente sviluppato negli Anfibi. Dal punto di vista funzionale il cervelletto regola in maniera riflessa i meccanismi dell'equilibrio e dell'orientamento corporeo, inoltre gioca un ruolo notevole nella locomozione, soprattutto nei Mammiferi. Un'azione motoria volontaria - o riflessa - non può infatti essere intrapresa se non sono disponibili dati relativi alla posizione ed ai movimenti di un arto e del tronco, allo stato di contrazione e di rilasciamento dei muscoli interessati alla postura, ecc. Il cervelletto ha il compito di integrare questi dati, di elaborarli e di trasmettere impulsi afferenti appropriati verso la periferia. Le principali afferenze sono infatti di tipo vestibolare, propiocettivo ( recettori muscolari e tendinei), mesencefalico e corticale ( motorie).

IL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO

Molte funzioni viscerali sia motrici che sensitive sono autonome e sono regolate da un sistema nervoso viscerale autonomo che ha funzioni sensitive (afferenti) o motrici (efferenti). Queste ultime controllano il tono dei vasi e dei muscoli lisci, la secrezione ghiandolare, ecc. Il sistema autonomo (efferente) è costituito da due catene di neuroni: il corpo del primo neurone è localizzato nel midollo spinale ( o nel tronco cerebrale) ed è il neurone pregangliare il cui assone penetra in un ganglio e forma una sinapsi con un neurone postgangliare che va ad innervare i visceri. Nei mammiferi il sistema autonomo si divide in due sezioni, il sistema simpatico e il sistema parasimpatico. I due sistemi innervano tutti i visceri e i vasi. Le cellule pregangliari del sistema simpatico sono localizzate nel midollo spinale toracolombare, quelle del parasimpatico nel tronco encefalico e nel midollo sacrale. Una ulteriore differenza tra i due sistemi consiste nel fatto che i gangli simpatici sono vicini al midollo spinale ( le fibre pregangliari sono quindi brevi, le postgangliari lunghe) mentre i gangli del parasimpatico sono vicini ai visceri ( quindi le fibre pregangliari sono lunghe, le postgangliari brevissime)..

Nel sistema simpatico il primo neurone è colinergico e il secondo noradrenergico, nel parasimpatico entrambi sono colinergici.

In generale l'attività del sistema simpatico favorisce la mobilizzazione di energie, aumenta il battito cardiaco e la pressione arteriosa, rallenta i processi digestivi e prepara l'animale alle reazioni di attacco o di fuga mentre il sistema parasimpatico rallenta le attività dell'organismo, favorisce le attività anaboliche e le fasi vegetative della vita.