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Struttura della corteccia cerebrale
La corteccia cerebrale presenta diversi strati in cui sono disposti pirenofori e fibre di neuroni. Gli strati, che si formano completamente già a livello embrionale, variano lungo la corteccia la quale a sua volta varia anche di spessore a seconda della zona (dai 4,5 mm della corteccia motoria primaria ai 1,5 mm della corteccia visiva primaria). In generale gli strati che compongono la corteccia sono sei (da alcuni il sesto strato è ulteriormente suddiviso in 6a e 6b) e sono, dalla superficie in profondità:
I-Lo strato molecolare
II-Lo strato granulare esterno
III-Lo strato piramidale esterno
IV-Lo strato granulare interno
V-Lo strato piramidale interno
VI-Lo strato delle cellule fusiformi o polimorfe.
Tali strati possono essere osservati tramite 3 diverse colorazioni che mettono in evidenza diverse caratteristiche. Con il metodo secondo Golgi si individuano alcuni (non tutti) neuroni interi, con soma, dendriti e assone. La colorazione secondo Nissl (blu di toluidina) mostra i pirenofori di tutti i neuroni ma non le diramazioni. Il metodo secondo Weigert colora la mielina mostrando la densità e l'orientamento delle fibre. Tramite la colorazione secondo Nissl o secondo Golgi è possibile indagare la disposizione delle cellule all'interno degli strati mentre tramite la colorazione secondo Weigert si può evidenziare l'andamento delle fibre.
Gli strati variano lungo la corteccia. Si può passare da una corteccia definita agranulare, dove gli strati dei granuli sono quasi del tutto assenti perchè occupati dagli strati piramidali (sia esterno che interno), agli strati granulari delle cortecce polari. La corteccia agranulare è una corteccia motoria (la corteccia supplementare motoria è una corteccia piramidale agranulare). Le cortecce granulari sono per lo più cortecce sensitive (a livello parietale si trova una corteccia di tipo frontale).
Strati |
Cellule |
Fibre |
I |
Nello strato molecolare sono presenti poche cellule, dette cellule di Retzius-Cajal, di tipo associativo. |
Le fibre che giungono a questo strato provengono dai rami apicali delle cellule piramidali oltre che da fibre cortico-corticali. |
II |
Nello granulare esterno ci sono cellule fitte e piccole ed interneuroni. |
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III |
Nello strato piramidale esterno ci sono cellule piramidali di medie dimensioni (non oltre i 20-25 micron). |
Nascono da queste cellule le fibre di connessione interemisferiche e intraemisferiche. |
IV |
Nello strato granulare interno sono presenti cellule stellate. |
Si riscontra a questo livello la presenza di fibre ad andamento longitudinale che formano la stria esterna di Baillarger formata da fibre corticocipete provenienti dai nuclei sensoriali talamici. A livello della scissura calcarina la stria esterna di Baillarger è così spessa che si vede a occhio nudo (vista per la prima volta da Gennari, a Padova nel 600, che vide la stria. Da qui il nome di corteccia striata). |
V |
Nello strato piramidale interno sono presenti neuroni piramidali giganti (fino a 100 micron) di proiezione. I più grandi neuroni piramidali sono definiti cellule di Betz le quali sono presenti nell'area motoria primaria. |
A questo livello c'è la presenza di altre fibre ad andamento longitudinale, la stria interna di Baillarger. |
VI |
Nello strato delle cellule fusiformi sono presenti le cellule fusiformi. |
Partono da questo strato le fibre dirette al talamo e al claustro. |
Altre cellule della corteccia sono le basket cell, gli elementi neurogliformi e le cellule di Martinotti. Nel lobo frontale, infine, esistono neuroni che si attivano quando si eseguono movimenti specifici. Quando guardiamo qualcun altro eseguire un'azione si attivano questi neuroni che perciò sono definiti a specchio (scoperti da Rizzolatti nelle scimmie (monkey see monkey do neurons) in cui permettevano di fare un movimento dopo averlo visto fare ad altre scimmie, e poi trovati anche negli uomini). Sono importanti per la capacità di imitare azioni complesse, per valutare le azioni e le intenzioni altrui e nella trasmissione culturale delle informazioni. Consentono una simulazione virtuale delle azioni e delle intenzioni degli altri il che forse spiega perchè noi uomini siamo i primati più macchiavellici capaci di elaborare una teoria delle altre menti per prevedere il comportamento altrui. La teoria delle altre menti è indispensabile alle interazioni sociali complesse. Recenti studi hanno dimostrato che risulta deficitaria nei bambini autistici. Per cui l'autismo potrebbe avere nell'alterazione dei neuroni a specchio l'aspetto centrale.
Alla corteccia giungono inoltre proiezioni non talamiche e non corticali; sono proiezioni dopaminergiche, noradrenergiche, serotoninergiche, colinergiche, istaminergiche e peptidergiche che svolgono diverse funzioni negli stati generali della mente. Le proiezioni colinergiche sono molto rappresentate negli strati molecolare e piramidale esterno e granulare interno. L'innervazione colinergica nasce fondamentalmente dai neuroni dei nuclei settali mediali. Le proiezioni serotoninergiche sono per lo più uniformi lungo la struttura. L'innervazione dopaminergica e noradrenergica è localizzata fondamentalmente nello strato molecolare che rappresenta l'apicalità dei dendriti dei neuroni piramidali. L'innervazione istaminergica e peptidergica giunge dall'ipotalamo ed è coinvolta nei meccanismi di sonno e allerta.
Noi non sappiamo come funziona la corteccia, non lo immaginiamo proprio. Ci sono prove, tramite mappatura metabolica con il 2-deossiglucosio (pet), che la corteccia è organizzata a moduli (colonne) e che ciascun modulo contiene delle mini colonne. Le diverse colonne sono connesse tra di loro.
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