Orecchio, via acustica e via vestibolare

Orecchio, via acustica e via vestibolare

L'orecchio è composto da tre parti in senso medio-laterale: l'orecchio esterno, con il padiglione auricolare che è l'orecchia, l'orecchio medio e l'orecchio interno (possono quindi esservi otiti esterne, medie e interne).

Orecchio esterno

L'orecchio esterno è formato dal padiglione auricolare e dal meato acustico esterno. Il padiglione auricolare ha una struttura cartilaginea elastica la cui forma ha il fine ultimo di convogliare i suoni verso il meato acustico esterno. È formato da una piega esterna detta elice seguita da un'altra piega interna che prende il nome di antelice. L'antelice ha due radici, una superiore e una inferiore che circoscrivono una fossa: la fossa triangolare. In alto vi è la fossa scafoidea e in basso la conca e in quest'ultima inizia l'elice con la sua radice. Al davanti del meato acustico esterno c'è un rilievo triangolare, il trago, che si continua al davanti con la cute della guancia a cui si oppone un altro rilievo, l'antitrago. Il padiglione si continua nel condotto uditivo esterno che è in parte, per i 2/3 laterali, cartilagineo e per il terzo mediale osseo. È rivestito da una cute molto sottile che aderisce alla parte ossea ed è fortemente innervata. Le ghiandole sebacee che caratterizzano la cute del condotto uditivo esterno producono il cerume (non il sebo) il quale ha un'elevata componente lipidica ed anche una piccola partecipazione proteica. Esso ha azione antibatterica ma non antimicotica.

L'orecchio esterno termina alla membrana timpanica che piega dall'alto in basso, latero-medialmente e anche un poco in avanti. Al di la della membrana del timpano c'è la cassa del timpano che costituisce l'orecchio medio.

L'orecchio esterno si può ammalare solo dall'esterno. Essendo una struttura cava, calda, a fondo cieco, in cui non circola aria, con elevata umidità e ben provvista di elementi lipoproteici (cerume) che avendo azione antibatterica ma non antimicotica vi si possono sviluppare otiti esterne su base fungina. Queste otiti non possono varcare la membrana timpanica per cui le malattie dell'orecchio esterno rimangono relegate all'orecchio esterno. Infatti le otiti medie non possono provenire dall'orecchio esterno.

Membrana timpanica

La membrana timpanica divide l'orecchio esterno dall'orecchio medio. E' una struttura bianco-madreperlacea composta da uno scheletro fibroso ricoperto da epitelio che è caratterizzata da una grossa nervatura centrale data dal manico del martello che si inserisce fortemente su di essa. Nella membrana timpanica si identifica una zona, in cui si inserisce il manico del martello, che circonda il manico del martello ed è mantenuta in tensione detta parte tesa. Oltre alla parte tesa si identifica poi una zona situata al di sopra del braccio del martello che è priva di scheletro cartilagineo detta pars flaccida. La membrana timpanica è leggermente concava e il massimo grado di concavità si ha in corrispondenza dell'apice del manico del martello che prende il nome di ombelico. L'ombelico è l'apice di un'area triangolare di maggiore rifrangenza volta verso il basso detta triangolo luminoso (in caso di ripetute otiti questo triangolo può scomparire). In caso di infezioni purulente dell'orecchio medio la membrana può apparire di colore giallo purulento. In caso di otite media acuta si può avere una secrezione siero-ematica. A seguito di lunghi processi infiammatori la membrana può presentare delle briglie cicatriziali o fori o può presentarsi lacerata.

Orecchio medio

L'orecchio medio ha 6 pareti e il suo maggiore contenuto è la catena ossiculare (gli ossicini dell'udito).

La parete laterale non esiste poiché è rappresentato dalla membrana del timpano. La parete anteriore di fatto non esiste perché dà accesso alla tuba di Eustachio. Questa è provvista di un sottotetto, una lamina ossea che delimita un astuccio osseo che contiene un piccolo muscolo cilindrico, il muscolo tensore del timpano (innervato dalla parte motrice del trigemino) il cui tendine si inserisce sul manico del martello. Esso contraendosi stira la membrana timpanica impedendone la vibrazione (sistema di difesa in caso di superamento della soglia del dolore). Sul lato posteriore emerge una piccola piramide muscolare che con un piccolo tendine si inserisce sulla staffa: il muscolo stapedio che contraendosi blocca la staffa e quindi la ritrasmissione della vibrazione. In alto la volta è molto sottile e una otite media può con relativa facilità accedere alla fossa cranica determinando una meningite. Nella volta della cassa del timpano si apre un antro che da accesso alle celle mastoidee. In basso il pavimento della cassa del timpano prende intimo rapporto con il canale carotico. Nella parete mediale descriviamo 3 rilievi e 2 orifizi. Il più grosso rilievo, di struttura cupoliforme, è il promontorio che corrisponde alle strutture dell'orecchio interno (in parte il vestibolo e in parte la chiocciola) che formano il labirinto osseo. Sul promontorio c'è un rilevo: il nervo di Jacobson. Il secondo rilievo è dato dal canale del faciale e dal suo ginocchio. L'ultimo rilievo è dato dal canale semicircolare laterale. Dei due orifizi, quello superiore è occupato dalla staffa. Quello inferiore, di forma circolare, forma la finestra rotonda o finestra della coclea.

Nell'orecchio medio, cavità rivestita da epitelio respiratorio, sono contenuti gli ossicini dell'udito. Vista dalla parete laterale, tolta la membrana timpanica, nella cavità dell'orecchio medio si possono nell'ordine il martello, l'incudine (non completamente) e in basso, la staffa che si articola con l'incudine. Una struttura, la corda del timpano (un ramo del faciale), attraversa tutto lo spessore dell'orecchio medio passando al di sotto del martello. Vista dalla parete mediale la cavità presnta il martello con la testa del martello, il processo lungo e breve di cui il lungo è particolarmente adeso alla membrana timpanica. Nell'antro mastoideo sono contenute le due estremità di maggiore spessore del martello e dell'incudine che si articolano fra di loro (articolazione incuneo-malleolare: diartrosi). Vari legamenti, sia per l'incudine che per il martello, ancorano queste ossa alle pareti dell'antro.

Catena ossiculare

La catena ossiculare è formata dalle tre ossicine, martello, incudine e staffa, articolate fra di loro. Il martello si articola con la staffa recesso epitimpanico e l'articolazione incuneo-malleolare che si forma a sella. L'incudine si articola anche con la staffa formando l'articolazione incuneo-stapediale, un'artrodia. La staffa è formata da un piede, su cui appoggiano le braccia, che presenta un'apofisi spinosa, l'apofisi articolare della staffa. Il piede della staffa è di forma ovale e corrisponde precisamente alla finestra ovale alla quale la staffa si appoggia e alla quale la staffa si lega tramite un anello fibroso elastico.

La funzione della catena ossiculare è quella di trasmettere l'energia acustica trasportata dall'aria sotto forma di energia meccanica all'orecchio interno. La vibrazione a partire dalla membrana fino al piede della staffa, a causa del complesso di più leve che si viene a formare tra le tre ossicine, risulta aumentata oltre al fatto che la membrana del timpano è circa 25 volte più grade della membrana su cui poggia il piede della staffa.

Orecchio interno-labirinto osseo

L'orecchio interno è contenuto tutto all'interno della rupe del temporale ed è formato da cavità e da canali (labirinto osseo) circoscritti da osso compatto e scavati all'interno dell'osso spugnoso della rupe del temporale. Centralmente l'orecchio interno presenta la cavità più ampia, il vestibolo, caratterizzata da 2 fori di cui il primo, in alto, è detto finestra della staffa (o ovale), e il secondo, in basso, è detto finestra rotonda (o finestra della coclea). Il fondo del vestibolo non è omogeneo ma è caratterizzato dalla presenza di 2 cavità. Dal vestibolo (l'ingresso al labirinto) originano 3 strutture posteriormente, i canali semicircolari, e una struttura anteriormente, la chiocciola. All'interno del labirinto osseo c'è il labirinto membranaceo, una struttura di connettivo denso che ricorda al 90% la struttura del labirinto osseo. All'interno del labirinto membranoso circola l'endolinfa (vedi Cotugno). Il liquido, poiché prodotto in continuazione, trova via di uscita nel condotto endolinfatico che si apre nel sacco endolinfatico a livello delle meningi, nella fossa cranica posteriore. Labirinto osseo e membranaceo non sono adesi ma fra di loro c'è uno spazio occupato dalla perilinfa, (perchè si trova all'esterno del labirinto membranaceo) perilinfa che è in contatto con il liquor cefalorachidiano attraverso l'acquedotto della coclea.

Nel vestibolo il rivestimento membranaceo forma 2 saccoccie, l'utricolo e il sacculo. L'utricolo e il sacculo possiedono organi recettoriali: le macule. Nell'utricolo la macula è disposta parallelamente alla base del cranio mentre nel sacculo perpendicolarmente. Questa disposizione permette, attraverso questi organi, la percezione della cinetica statica ossia il movimento del corpo e della testa nei confronti della forza di gravità che può essere lineare (accelerazione lineare) o angolare (accelerazione angolare). Le cellule che formano la macula sono cellule a fiasco e cellule cilindriche sostenute da cellule di sostegno. Al loro apice emergono un chinociglio e una serie di cilia le quali sono ancorate in una membrana libera (non ancorata) che contiene un gel otolitico con concrezioni proteocarboniche (proteine e carbonati di calcio) che fanno si che la membrana abbia un peso specifico maggiore rispetto all'endolinfa e non galleggino nell'endolinfa. Per cui queste membrane si spostano solo in rapporto alla gravità terrestre e non risentono dei movimenti dell'endolinfa. Quando il movimento della membrana è in direzione del chinociglio ogni cellula assume il segnale come positivo (+). Il movimento nel senso opposto manda un segnale negativo (-). Solo le cellule che hanno un'attivazione positiva attivano il contatto sinaptico. Da ogni macula quindi emerge una serie di vettori la cui sommatoria finale indica i movimenti a cui il nostro corpo è sottoposto.

Posteriormente al vestibolo ci sono i 3 canali semicircolari, posteriore,  superiore e laterale. Essi originano dal vestibolo con una dilatazione detta ampolla e terminano nuovamente nel vestibolo dopo aver descritto un'arco. Il c.s. laterale origina e termina in maniera singolarmente mentre i c.s superiore e posteriore originano singolarmente per quanto riguarda l'estremità ampollare e poi si fondono terminando in un unico canale. Quindi nel vestibolo si aprono 5 orifizi di cui 3 ampollari e 2 non ampollari. I canali semicircolari contengono anch'essi i condotti membranacei e, tra i condotti membranacei e il condotto osseo, la perilinfa. Gli organi recettoriali sono situati all'interno delle ampolle e perciò sono detti creste ampollari. Le creste ampollari funzionano similmente alle macule (cellule ciliate con chinociglio e possiblità di avere segnali positivi o negativi) ma in questo caso la cupola delle creste non ha otoliti per cui la membrana non è più pesante dell'endolinfa e quindi non risente della gravità ma dei movimenti dell'endolinfa. Se non c'è movimento della testa la cupola non si muove. La cupola si muove quando si comincia a muovere la testa ma il segnale non parte quando si muove la testa bensì quando, a movimento terminato, c'è il ritorno dell'endolinfa. Le informazioni provenienti dai tre canali semicircolari permettono pertanto di comprendere i movimenti e la posizione finale della testa.

Coclea

La struttura anteriore per il suo aspetto caratteristico (un condotto che si avvolge su se stesso come una scala a chiocciola, o come un guscio di lumaca) prende il nome di coclea o chiocciola. È una struttura che fa 2,5 giri su se stessa. La coclea di destra gira in senso antiorario mentre la coclea di sinistra, essendo simmetrica e speculare, gira in senso orario. La chiocciola si sviluppa attorno ad un astuccio osseo detto modiolo al cui interno è presente il ganglio acustico del corti. Internamente la coclea non è un unico condotto perché lungo tutto il percorso si solleva una cresta, una laminetta spirale che prende il nome di lamina spirale ossea la quale fa i 2,5 giri fino all'apice della coclea, apice detto elicotrema. Questa lamina, che fino all'elicotrema varia di ampiezza, trasforma il condotto cocleare in due scale di cui una, la scala vestibolare, parte dal vestibolo e arriva all'elicotrema. Dall'elicotrema si passa senza uscita in un'altra scala, la scala timpanica, che giunge alla finestra della coclea. Nella coclea passa il canale membranaceo cocleare che è unico e che si fissa da una parte sull'apice della lamina spirale e dall'altra, tramite una struttura connettivale, sulla parete della coclea. Quindi tutto il canale cocleare oltre ad essere diviso dalla laminetta nelle scale vestibolare e timpanica, accoglie anche un ulteriore canale di tipo membranaceo (condotto cocleare, in sezione di forma triangolare). I condotti che attraversano la coclea sono pertanto 3: il condotto vestibolare, il timpanico e il cocleare. Nei condotti vestibolare e timpanico vi è la perilinfa. Nel condotto cocleare scorre l'endolinfa. Esso è limitato da 2 membrane di cui una, che guarda verso il condotto vestibolare, è la membrana vestibolare e l'altra, che guarda verso il condotto timpanico, è la membrana basilare. Il condotto della coclea, sulla membrana basilare, accoglie l'organo dell'udito che poggia sulla membrana basilare stessa.

Dai labirinti membranacei nascono i relativi nervi: 5 dal vestibolo (nervo vestibolare) (3 dai c.s. E 2 da utricolo e sacculo) e uno dalla coclea (nervo acustico). Questi si riuniscono a formare l'8° paio dei nervi cranici.

Organo dell'udito

L'organo dell'udito, del Corti, è appoggiato sulla membrana basilare. Le cellule dell'organo del corti sono ricoperte e fissate da una membrana, la membrana tectoria che a sua volta non è libera ma è fissata in prossimità della lamina spirale.

Nell'organo del corti si distinguono le cellule sensoriali e le cellule di sostegno. Le cellule sensoriali sono cellule ciliate e sono disposte in due file, una centrale, composta da una sola fila di cellule a forma di fiasco, e una fila laterale composta da tre file di cellule a forma cilindrica.  Le cellule centrali sono i recettori della trasmissione della percezione acustica mentre quelle laterali sono per lo più dei modulatori della trasmissione della percezione acustica. Le cilia che emergono dalla parte apicale non sono tutte della stessa lunghezza ma aumentano di lunghezza man mano che si portano lateralmente. Sia le cilia della fila centrale, sia quelle della fila laterale sono infisse nella membrana tectoria, per cui in alto non possono muoversi. Ciò che si muove in seguito alla vibrazione sono le cellule che vengono stirate in seguito al movimento della membrana basilare su cui poggiano. Nell'organo del corti c'è la stria vascolare in cui, contrariamente a quanto accade nei liquidi extracellulari delle altre regioni, c'è una maggiore concentrazione di ioni K e minore concentrazione di ioni Na (ciò riflette il funzionamento delle cellule della stria vascolare). Tra le due file di cellule c'è il canale centrale dell'organo del corti delimitato dalle cellule a pilastri. Il piede di queste cellule contiene il nucleo mentre tutto il corpo è caratterizzato da un grosso fascio di tonofilamenti. Il corpo in alto obliqua e prende intimo rapporto con il corpo di una cellula simile determinando il canale centrale.

La membrana vestibolare non è identica in tutti i 2,5 giri ma, dal basso verso l'alto, per i 2,5 giri, cambia di ampiezza. La variazione di ampiezza comporta una diversa "soglia di risonanza" a cui la membrana basilare vibra. Ciò fa si che nei giri basali vengano percepiti i toni acuti e a salire i toni medi e i toni grevi. C'è quindi già nella coclea una rappresentazione tonotopica (che corrisponde a circa 11 ottave) dovuta alla diversa ampiezza della membrana vestibolare la quale cambia di ampiezza poiché cambia l'ampiezza della lamina spirale ossea . Il nostro orecchio percepisce i suoni compresi tra i 20 e i 20000 hz (il suono ha due caratteristiche: la frequenza e l'intensità. La prima misurata in hz e la seconda in decibel. Fino ai 120-130 decibel non c'è dolore ma oltre questa soglia si comincia ad avvertire dolore).

Alle cellule dell'organo del corti giungono anche efferenze somatiche speciali, le quali, pur non essendo segnalate nelle colonne nucleari del tronco encefalico, esistono. Queste efferenze inibiscono la trasmissione delle cellule uditive. Questa integrazione avviene nel tronco dell'encefalo. Quando arriva l'onda sonora ed essa appartiene, per esempio, alla 7^ ottava, vibra tutta la scala fino alla 7^ ottava più un po' di membrana oltre la 7^ ottava. L'orecchio però non trasmette tutte le ottave fino alla 7^ ma solo la 7^ ottava. C'è una discriminanza acustica molto precisa. Ciò è dovuto al fatto che le fibre efferenti inibiscono gli elementi cellulari che stanno prima e dopo la zona della determinata ottava.

In sintesi l'onda acustica a livello della membrana timpanica viene trasformata in energia meccanica la quale attraverso la catena ossiculare si trasmette al piede della staffa che trasmette le vibrazioni alla perilinfa. La vibrazione dalla perilinfa, attraverso la membrana vestibolare, si trasmette all'endolinfa. L'energia trasportata dall'endolinfa fa vibrare la membrana basilare fino ad un preciso livello tonotopico della scala, scala su cui poggiano le cellule dell'organo del corti le quali, stirate, trasmettono l'impulso. L'energia dell'endolinfa viene quindi dissipata (altrimenti ci sarebbe un'eco energetica) attraverso la perilinfa della scala timpanica ed infine attraverso la finestra della coclea oltre la quale c'è l'aria che riceve da ultimo l'energia vibratoria. Se manca quest'ultima dissipazione dell'energia si ha ipoacusia (E.d.P.: se un tamburo con due membrane viene percosso e su una membrana viene appoggiata una mano il suono che ne risulta è un suono sordo. La stessa cosa avviene quando si è raffreddati. Il muco nel rinofarigne occlude la tuba di Eustachio (o attraverso di essa giunge all'orecchio medio) e si ha ipoacusia. L'ipoacusia è più frequente nel bambino che nell'adulto perchè nel bambino c'è la brevità delle vie anatomiche: il rinofaringe è piccolo, l'ostio tubarico è piccolo e inoltre i bambini hanno una maggiore secrezione di muco nei bambini poiché sono "iperergici???". Se l'ipoacusia continua anche dopo il raffreddore è probabile che ci sia stata la discesa delle formazioni adenoidee le quali hanno occluso le tube di Eustachio).

Via acustico-vestibolare

Nel ganglio del corti vi sono neuroni bipolari con un assone periferico che prende sinapsi con le cellule dell'organo del corti e un assone centrale che partecipa a formare il nervo cocleare.

Il ganglio dello scarpa è il ganglio vestibolare e contiene anch'esso neuroni bipolari i cui assoni periferici formano i 5 nervi vestibolari e i centrali formano il nervo vestibolare.

Il nervo vestibolo-cocleare termina nell'angolo ponto-cerebellare ( dove termina il bulbo, in alto, e lateralmente nel solco bulbo-pontino però più lateralmente si sviluppano i gliomi che apportano danni allo stato acustico).

Il nervo vestibolare si distribuisce in massima parte ai 4 nuclei vestibolari, superiore, inferiore, mediale e laterale ma una piccola componente di fibre va direttamente al vestibolo-cerebellum. Dai nuclei vestibolari la componente maggiore va al vestibolo-cerebellum. Da qui c'è la proiezione cerebello-vestibolare. Dai nuclei vestibolari origina una via (dal nucleo vestibolare laterale origina una via che è solo omolaterale) discendente: la via vestibolo-spinale. Questo fascio raggiunge tutto il midollo spinale e contribuisce al mantenimento del tono muscolare ai fini del mantenimento della stazione eretta (agisce infatti prevalentemente sui neuroni che controllano i muscoli estensori). Il cervelletto non proietta direttamente al midollo perchè in questo modo i nuclei vestibolari diventano un centro di integrazione tra quelle che sono le informazioni vestibolari in essere, quello che è il movimento e le informazioni sul soma che il cervelletto ha, al fine di regolare il tono muscolare. I nuclei vestibolari inoltre proiettano ai nuclei oculomotori (3°, 4° e 6°) e ai nuclei oculomotori vegetativi attraverso il fascicolo longitudinale mediale. I fascicolo longitudinale mediale associa le informazioni dei nuclei vestibolari con i nuclei oculomotori e scende in basso e proietta le proiezioni già calcolate fino a tutto il midollo cervicale fino a T1. Ciò permette di muovere la testa mantenendo fisso lo sguardo in quanto uno spostamento della testa di un determinato angolo e verso un determinato lato comporta il movimento coordinato degli occhi dal lato opposto.

Un'altra proiezione risale verso il talamo. Essa si porta prima sul lato opposto e poi termina nel nucleo dentato posteriore del talamo. Dal talamo non sono ben note le proiezioni alla corteccia del senso dell'equilibrio.

Il nervo acustico termina nei due nuclei cocleari, ventrale e dorsale. Dal nucleo ventrale nasce la proiezione maggiore che attraversa tutto il tronco dell'encefalo formando il corpo trapezoide (dalla forma che è osservabile in sezione) il quale attraversa, a livello del nucleo del faciale, il lemnisco mediale. Dal nucleo dorsale c'è una piccola proiezione controlaterale che forma le strie acustiche. Tutte queste fibre proiettano all'oliva oliva superiore (secondo Papa con dei collaterali ma senza interrompersi). Da qui nasce il lemnisco laterale o acustico le cui fibre terminano nel collicolo inferiore, nel tetto del mesencefalo. Nel collicolo mesencefalico c'è il terzo neurone della via e da qui, attraverso il braccio congiuntivo inferiore, c'è la proiezione al nucleo genicolato mediale del talamo. Dal talamo qui c'è la radiazione acustica al lobo temporale, ai giri sopratemporali di Heschl ove c'è la corteccia acustica primaria. Qui termina la via acustica controlaterale. Una parte delle fibre è omolaterale. Esse dai nuclei cocleari proiettano al collicolo inferiore omolaterale e alla corteccia omolaterale. I due collicoli in realtà sono uniti tra di loro da un braccio (braccio collicolare) che permette integrazione e il passaggio di informazioni da un lato all'altro. A questo livello avviene il primo bilanciamento per capire la direzione dei suoni. Inoltre un danno corticale non determina una grossa perdita a livello acustico. I collicoli inferiori proiettano anche ai collicoli superiori che gestiscono la motricità oculare come nel riflesso di volgere lo sguardo in direzione di un rumore udito.

Alla corteccia acustica primaria c'è una rappresentazione tonotopica ossia una rappresentazione e una risposta agli hz e ai decibel, non una interpretazione del suono. Le proprietà interpretative del suono si trovano nell'area di Wernike dove il cervello da significato a ciò che arriva dalla corteccia primaria.