Midollo spinale

Midollo spinale

Descrizione

Il midollo spinale è la parte del SNC contenuta nel canale vertebrale, canale osseo che si forma dalla sovrapposizione delle vertebre.

A causa di una differente velocità di accrescimento tra il midollo spinale e la colonna vertebrale, che si riscontra già in massima parte dalla vita fetale e poi in minima parte anche nella vita postnatale, il midollo spinale non si estende per tutta la lunghezza del canale vertebrale. Esso infatti, a partire dal grande forame occipitale, termina mediamente a livello della seconda vertebra lombare (L2).

Presenta la forma di un cilindro leggermente appiattito dorso-ventralmente nei cui segmenti cervicali e lombari mostra dei rigonfiamenti, i rigonfiamenti cervicali e lombari. Questi rigonfiamenti sono il risultato della presenza di un maggior numero di fibre (e quindi di neuroni) in questi segmenti, dovuto al vasto territorio di innervazione delle stesse fibre (gli arti inferiori e superiori).

Caudalmente il midollo termina a forma di cono con il cono midollare.

Per tutta la lunghezza il midollo è solcato ventralmente da una incisura, la fessura mediana anteriore in cui sono contenuti i rami dell'arteria spinale anteriore, e anche dorsalmente da un solco di minore entità, il solco mediano posteriore.

Lungo il midollo appaiono, lateralmente alle due incisure, delle radicole le quali si uniscono metamericamente a formare anteriormente le radici ventrali dei nervi spinali e posteriormente le radici dorsali dei nervi spinali.

Tali radici si fondono prima del foro di coniugazione per formare il il nervo spinale. Prima della loro fusione, sulla radice dorsale, compare il ganglio della radice dorsale al cui interno sono contenuti i corpi cellulari dei neuroni i cui assoni formano tanto le radicole posteriori tanto la radice dorsale del nervo spinale.

I neuroni dei gangli della radice dorsale sono neuroni a T pseudounipolari aventi solo l'assone e mancanti di dendriti (la mancanza di dendriti fa di questi neuroni dei neuroni "speciali" in quanto un neurone "ortodosso" possiede pirenoforo, dendriti e un assone). L'assone parte dal soma e si divide in rami periferici e rami centrali (morfologicamente e funzionalmente uguali). L'assone di tale cellula non entra ed esce dal soma (o corpo cellulare) ma è congiunto ad esso per cui l'impulso (in questo caso proveniente dalla periferia) non transita attraverso il soma del neurone ma procede solo attraverso l'assone.

L'impulso originato dalla periferia si dirige verso il ganglio della radice dorsale, supera il ganglio e si porta a livello del cordone posteriore. Questo vale per tutti i neuroni protosensoriali e sensoriali.

Funzionalmente la radice posteriore differisce totalmente dalla radice anteriore. Per la legge di Magendie infatti le radici posteriori trasportano le afferenze sensitive-sensoriali dalla periferia al SNC mentre le radici anteriori trasportano le efferenze motorie dal SNC alla periferia. Ovviamente tali modalità differenti viaggiano poi nello stesso nervo spinale.

Il midollo, come tutto il SNC, è rivestito dalle meningi.

Accollata al midollo la pia meninge lo riveste per tutta la lunghezza. Quindi seguono l'aracnoide e la dura meninge accollata all'aracnoide.

Tra la pia meninge e l'aracnoide è presente uno spazio, lo spazio subaracnoideo, in cui scorre il liquor cefalorachidiano.

Esternamente la dura meninge è separata dallo stelo osseo della colonna vertebrale dallo spazio epidurale, spazio contenente adipe e plessi venosi e che, al di sotto del cono midollare, avvolge le radici dei nervi spinali destinate ad uscire, fuse nel nervo spinale, ad un livello inferiore ad L1-L2.

Oltre il cono midollare la pia meninge si continua nel filum terminale, il quale termina, insieme ad un rivestimento durale, sulla parte dorsale del coccige formando il legamento coccigeo.

Il nervo spinale, formatosi dalla fusione delle due radici, perfora l'aracnoide e la dura meninge e fuoriesce dalla colonna vertebrale attraverso il foro di coniugazione presente tra due vertebre.

La presenza di 31 paia di nervi spinali permette di dividere il midollo (altrimenti non divisibile) in 31 segmenti, detti mielomeri, in corrispondenza della zona di emergenza delle radicole (anche se gli assoni di una radicola all'interno del midollo si ramificano arrivando anche in mielomeri posti al di sopra o al di sotto del proprio mielomero di appartenenza). Ad ogni mielomero quindi corrisponde un paio di nervi spinali.

I nervi spinali sono numerati in direzione rostro-caudale e nominati in rapporto alle vertebre. Il primo nervo spinale passa al di sopra dell'atlante e prende il nome di C1. I seguenti nervi, fino a C7, prendono quindi il nome della vertebra sottostante. Il nervo passante tra la vertebra C7 e T1 prende il nome di C8 e i nervi seguenti prendono pertanto il nome della vertebra sovrastante.

Data la differenza di lunghezza tra il midollo e lo stelo osseo, i mielomeri, nominati in base al nervo che si forma dalle loro radicole, non corrispondono sempre nominativamente e posizionalmente alle vertebre di pari nome.

Infatti, se nel segmento cervicale può trovarsi una certa corrispondenza, man mano che si procede caudalmente i mielomeri si trovano più rostralmente rispetto alle vertebre di pari nome (ad esempio il mielomero T8 si trova in corrispondenza della vertebra T6).

Ciò comporta che il nervo spinale, prima di fuoriuscire dal foro di coniugazione corretto, deve procedere per un po' in direzione caudale. Tale fenomeno è evidentissimo per i nervi della regione lombo-sacrale i cui mielomeri sono disposti a livello delle ultime vertebre toraciche e le prime 2 lombari. Quindi da L2 in giù lo stelo osseo contiene praticamente solo le radici dei nervi spinali, i quali, per l'aspetto, a questo livello prendono il nome di cauda equina.

Ciascun nervo spinale una volta fuoriuscito dal foro di coniugazione si divide subito in una parte dorsale, destinata ai muscoli e alla cute del dorso, e in una parte ventrale che prosegue per il suo corso verso la periferia.

L'intero midollo è connesso al sacco durale da ambo i lati per mezzo di legamenti nastriformi formati di pia madre e aracnoide, i legamenti denticolati.

Sezioni trasversali

In sezione il midollo mostra una zona bianca esterna, il bianco spinale, e una zona grigio-rosato interna, il grigio spinale, a forma di H.

Il bianco è bianco per la presenza di fibre mieliniche mentre il grigio è rosato per la vascolarizzazione.

Col passare del tempo però il bianco diventa giallo per la lipossidazione della mielina. Perciò l'unico modo per colorare istologicamente la mielina e mantenerla intatta è la fissazione a freddo e la colorazione dei lipidi attraverso l'impregnazione con metalli pesanti (OsO4) che portano all'ossidazione dei lipidi: il bianco diventa nero (metodo di Weigert).

Bianco e grigio spinale assumono diverse forme e dimensioni e diversi rapporti a seconda del livello della sezione. Ad esempio a livello sacrale prepondera il grigio nei confronti del bianco perchè sia i fasci discendenti che ascendenti, che formano il bianco spinale, sono esigui poiché i primi sono quasi terminati mentre i secondi cominciano a formarsi.

Nel braccio trasversale dell'H è presente un piccolo foro, spesso obliterato, e le pareti che lo delimitano sono rivestite di ependima. La sostanza bianca al di sotto del braccio trasversale dell'H forma la commessura bianca ed è formata da fasci di fibre che decussano.

Grigio spinale

Il grigio spinale ha la forma di un'H. Su ciascun braccio dell'H si descrive un corno dorsale, un corno ventrale e una zona intermedia. I due bracci sono uniti da una commessura di grigio. Lo spazio di sostanza bianca compreso tra il margine del corno dorsale  e il margine del midollo è detto fascicolo di associazione dorso-laterale del Lissauer.

Nel grigio spinale si trovano numerosi neuroni organizzati in modo preciso. Esistono due tipi di classificazioni per descrivere il grigio spinale, una classica e una recente.

La classificazione anatomica classica, che permette di comprendere la disposizione nel grigio delle cellule, le quali possono essere punto di afferenza, efferenza e integrazione, divide il corno dorsale del grigio spinale in 3 parti e il corno ventrale in 2.

La classificazione "recente" si basa su osservazioni di neurofisiologia clinica che permettono di considerare l'organizzazione dei neuroni del grigio spinale in relazione alla funzionalità dei circuiti esaminati.

Classificazione classica

La classificazione classica divide il grigio spinale in zone, in senso dorso-ventrale:

-Il corno dorsale in cui si identificano:

l                        Una zona marginale, o del Valdeyer, con cellule medio-grandi (talvolta giganti) definite cellule marginali del Valdeyer.

l                        Un secondo strato, con forma a N, traslucido al microscopio: la sostanza gelatinosa del Rolando formato da cellule piccole che sembrano puntini.

l                        Un terzo strato, il nucleo proprio del corno dorsale.

-La sostanza intermedia in cui si individuano neuroni di varie dimensioni: medi o grandi neuroni di proiezione (che proiettano al di fuori dell'area in cui si trova il soma del neurone) o piccoli interneuroni (che proiettano nell'area in cui si trova il soma del neurone).

-Il corno ventrale in cui si individuano i motoneuroni disposti in diversi nuclei.

Classificazione recente secondo Rexed

La classificazione secondo Rexed divide il grigio spinale in 10 lamine numerate con numeri romani dalla periferia verso il centro. Le lamine sono regioni specifiche in cui arrivano determinate afferenze:

-Lamina I: corrisponde alla zona marginale del Valdeyer

l      -Lamine II e III: corrisponde alla sostanza gelatinosa del Rolando

l      -Lamina IV: corrisponde grosso modo al nucleo proprio del corno dorsale.

l      -Lamine V e VI: corrispondono alla parte più dorsale della sostanza intermedia

l      -Lamine VII e VIII: rappresentano un continuum in cui sono immersi i nuclei motoneuroni

l      -Lamina IX: sono una serie di nuclei dei motoneuroni che non formano una struttura unitaria ma sono una struttura profondamente immersa nella lamina precedente.

l      -Lamina X: comprende il grigio spinale circostante alla commessura [e(a livello lombare) le cellule marginali disposte alla periferia.]

l     

A livello toracico (C8-L1) è presente nel grigio spinale una colonnina di cellule che formano un nucleo proprio di questa zona, il nucleo di Clarke.

Grandi motoneuroni viscerali pregangliari ortosimpatici si trovano a livello toracico nella parte laterale del grigio spinale e formano i corni laterali del grigio spinale.

Citoarchitettonica secondo  Scheibel e Scheibel

Nella lamina I (zona di Valdeyer) c'è un'organizzazione a forma di disco dell'albero dendritico che è parallela al margine esterno del corno posteriore.

Nella lamina II e III, contenente piccoli cellule, i neuroni mandano le loro ramificazioni sia verso la lamina I che verso la lamina IV. 

Nella IV ci sono grossi neuroni di proiezione che daranno origine alla via spino-talamica e spino-reticolare. Quindi gli assoni dei neuroni di questa zona proiettano verso l'alto sia omolateralmente che controlateralemente per portarsi ai nuclei di destinazione.

Nella lamina V e VI i neuroni hanno disposizione tale per cui i loro dendriti vanno a pescare un po' nella lamina IV e un po' nella lamina VII.

Nella lamina VII ci sono tanti piccoli neuroni che circondano i motoneuroni.

Nella lamina VIII terminano le vie discendenti extrapiramidali.

Nella lamina IX sono contenuti i motoneuroni.

Bianco spinale

Il bianco spinale è diviso in 3 parti nominate cordoni e comprendenti fasci di fibre:

un cordone anteriore compreso tra la linea mediana anteriore e l'emergenza delle radici anteriori

un cordone laterale compreso tra le radici anteriori e le radici posteriori

un cordone posteriore compreso tra la linea mediana posteriore e la radice posteriore.

Cordoni posteriori

Nei cordoni posteriori si distinguono a diversi livelli determinati fascicoli, tutti ascendenti:

-a livello lombo-sacrale, per un estensione da S5 a salire, si forma il fascicolo gracile il quale aumenta di dimensioni medio-laterali in senso caudo-rostrale fino a T7 circa, per poi rimanere costante.

-a livello toracico, da T7 a T1, si forma lateralmente al fascicolo gracile e aumenta gradualmente di dimensioni il fascicolo cuneato.

-a livello cervicale si forma il fascicolo cuneato laterale, disposto lateralmente ai precedenti.

Cordoni laterali

I cordoni laterali vengono divisi in un funicolo dorso-laterale e un funicolo ventro-laterale (anche se qui i due cordoni non sono ben divisi tra loro) al cui interno decorrono fibre di diversa origine e diversa destinazione sia ascendenti che discendenti.

Nel funicolo dorso-laterale decorrono l'80% già decussato dei fasci piramidali i quali formano il fascicolo cortico-spinale (o piramidale) laterale.

Dorsalmente al fascicolo cortico-spinale c'è un fascicolo che comprende assoni della via rafe-spinale e assoni della via ipotalamo-spinale.

La zona più marginale del cordone dorso-laterale è occupata, fondamentalmente fino al livello toracico (livello toracico compreso) dal fascicolo omolaterale spino-cerebellare dorsale.

Nel funicolo ventro-laterale decorre marginalmente il fascicolo decussato spino-cerebellare ventrale. Ventralmente a questo si trovano un fascicolo comprendente fasci spino-olivari (probabilmente) e spino-mesencefalici. Più in profondità, verso il grigio, è situato il fascio spino-talamico e il fascio spino-reticolare. Circa nella stessa zona è presente parte del fascio reticolo-spinale.

Cordoni anteriori

Nel cordone anteriore decorrono diversi fasci di fibre ma tutti discendenti.

Medialmente per tutta l'estensione del midollo c'è il fascicolo cortico-spinale (o piramidale) ventrale.

A livello cervicale medialmente è anche ubicato il fascicolo vestibolo-spinale che dal midollo toracico in poi si sposta lateralmente ed è perciò chiamato fascicolo vestibolo-spinale laterale per distinguerlo dal fascicolo vestibolo-spinale mediale, per lo più detto fascicolo longitudinale mediale, che decorre lateralmente al fascicolo cortico-spinale ventrale ma probabilmente solo a livello cervicale.

Decorrono inoltre lateralmente al fascicolo cortico-spinale ventrale l'altra parte delle fibre reticolo-spinali.

Midollo spinale

Funzioni e correlazioni

In un qualsiasi nervo spinale (escluso c1) sono presenti 4 modalità di cui due sensitivo-sensoriali (afferenze al midollo spinale) e due motorie (efferenze):

una somato motrice

una viscero motrice

una somato sensitiva

una viscero sensitiva

La sensitività afferisce attraverso le radici posteriori.

La via dorsale afferente presenta il soma del protoneurone sensitivo sensoriale non all'interno del midollo ma nel ganglio della radice dorsale (ed è così per tutti i nervi spinali poiché mai un protoneurone sensitivo sensoriale, sia nel midollo che nell'encefalo, sta all'interno SNC; a questa legge vi è un'eccezione per il trigemino).

Le fibre sensitive giunte al midollo spinale in parte continuano direttamente verso il tronco encefalico formando i cordoni posteriori e in parte terminano nel midollo facendo sinapsi con neuroni del grigio spinale.

Da questi neuroni partono poi le proiezioni verso l'alto attraverso i fascicoli laterali ascendenti dei cordoni laterali.

Alcune fibre sensitive terminando nel grigio spinale ventrale contribuiscono all'evento dell'arco riflesso.

La motricità efferisce attraverso le radici anteriori e i fasci motori discendenti sono disposti in parte in fascicoli dei cordoni laterali e in parte in fascicoli dei cordoni anteriori.

Afferenze e vie sensitive spinali

Dalla periferia giungono alle radici posteriori, attraverso diversi tipi di fibre, diversi tipi di sensitività-sensorialità la quale può essere suddivisa in viscerosensitività e somatosensitività.

Le fibre viscrosensitive provengono dai visceri e trasportano per lo più la meccanocezione e la nocicezione[1].

La somatosensitività è la nostra rappresentazione cosciente del soma (il self) ed è composta da due componenti, la propriocezione e la esterocezione.

Le fibre per la propriocezione, provengono dai diversi tipi di terminazioni diffuse nella struttura dell'apparato locomotore. La propriocezione è importante per i movimenti nello spazio; essa avviene a livello di particolari strutture o organi localizzati nel soma a livello dei muscoli, dei tendini e delle capsule fibrose e precisamente:

nel muscolo attraverso il fuso neuromuscolare, che valuta la distensione del muscolo

nel tendine attraverso l'organo tendineo del Golgi, che valuta la contrazione del muscolo.

Altri tipi di informazioni provengono dai corpuscoli del Pacini che sono presenti nelle capsule articolari (e nelle altre strutture della capsula) e nei legamenti.

Questi organi sono meccanocettori che rispondono a vari tipi di energia e quella a cui sono più sensibili è l'energia vibratoria.

Le fibre per la esterocezione, provengono dalla cute che esiste come organo di senso in quanto percettore dell'esterno (=esterocezione). Queste fibre sono meccanocettive e provengono fondamentalmente dai corpuscoli del Meissner e del Pacini e da corpuscoli che formano strutture a spirale intorno ai follicoli piliferi (anulospirali).

Alla esterocezione appartiene anche il tatto che può essere discriminante e non discriminante.

Il tatto discriminante è un senso e permette di riconoscere un dato oggetto senza vederlo. Esso è variabile lungo la superficie corporea (è, ad esempio, molto sviluppato sui polpastrelli e sulle labbra, meno sviluppato sulla schiena) e tale variabilità nella capacità di percezione è dovuta al numero di unità per superficie di sensori.

Il tatto non discriminante è una sensibilità ed è la capacità di sentirsi gli abiti addosso o le mani sudate.

Dalla periferia giungono infine fibre nocicettive.

Delle fibre giunte al midollo spinale le fibre propriocettive ed esterocettive, ad esclusione delle fibre nocicettive, termocettive e del tatto non discriminante, si portano a formare il cordone posteriore formando la via del cordone posteriore. A tale via partecipano in minima parte anche assoni provenienti da neuroni del grigio spinale. La via del cordone posteriore è una via omolaterale (o ipsilaterale) per cui, ad esempio, informazioni provenienti dal lato sinistro del corpo viaggiano sul lato sinistro del midollo spinale.

Entrando nel midollo gli assoni afferenti, dopo aver lasciato numerosi collaterali che penetrano in varie zone del grigio spinale del proprio mielomero ma anche di mielomeri sopra e sottostanti, si dispongono, dal basso verso l'alto, in senso medio-laterale. Ciò rende l'organizzazione dei fascicoli del cordone posteriore un'organizzazione somatotopica. Quindi nei mielomeri da S5 a T7 (livello medio-toracico) entrano medio-lateralmente afferenze dai nervi S5, S4, S3, S2 e S1 ecc A livello di T7 si termina la formazione del fascicolo mediale, il fascicolo gracile. Quindi il fascicolo gracile trasporta informazioni da S5 a T7.

Da T7 in poi continuano ad entrare le afferenze dei nervi T6, T5, T4 ecc.. fino a T1 formando il secondo fascicolo in senso medio-laterale, il fascicolo cuneato.

Nel tratto cervicale, ancora più lateralmente al cuneato, si forma infine il fascicolo cuneato laterale.

In definitiva l'organizzazione somatotopica in senso caudo-craniale del corpo corrisponde nel cordone posteriore del midollo al verso medio-laterale: prima il fascicolo gracile (da S5 a T7) poi quello cuneato (da T6 a T1), quindi il cuneato laterale.

La via dei cordoni posteriori è omolaterale non spinale e termina nel tronco encefalico a livello del bulbo. Nel bulbo (nella fossa cranica posteriore) le fibre terminano in tre nuclei della parte dorsale del tronco, il nucleo gracile, il nucleo cuneato e il nucleo cuneato laterale. Da qui parte il secondo neurone, la seconda via che proietta al talamo. Nel talamo termina il secondo neurone e dal talamo ci sarà la proiezione alla corteccia parietale con la rappresentazione del nostro corpo.

Non tutte le fibre propriocettive decorrono nei fascicoli del cordone posteriore per terminare nei nuclei gracile, cuneato e cuneato laterale. A livello toracico (da T8 a L1) fibre propriocettive che trasportano informazioni relative al tronco e alla parte prossimale dell'arto inferiore terminano su neuroni del nucleo di Clarke i cui assoni formano il fascicolo omolaterale spino-cerebellare dorsale. Attraverso questo fascio, passando nei peduncoli cerebellari inferiori, il fascicolo spino-cerebellare si porta al cervelletto. A livello del bulbo gli assoni che compongono il fascicolo spino-cerebellare dorsale lasciano collaterali che terminano in un nucleo posto rostralmente al nucleo gracile (nucleo Z).

Le fibre nocicettive (di tipo C), termocettive e del tatto non discriminante (di tipo A-delta) terminano nel grigio spinale attraverso il fascicolo dorso-laterale del Lissauer. Le fibre A-delta terminano nella lamina I del grigio spinale mentre le fibre C terminano nella lamina II.

Tutta la nocicezione  dunque si interrompe e non va oltre le prime due lamine. Le lamine I e II sono pertanto strutture addette alla nocicezione (da non confondere con l'algesia che è una malattia).

Le fibre afferenti che trasportano il dolore utilizzano come neurotrasmettitori la CRP (calcitonine releted protein) o la SubP (sostanza P o dinorfina).

I neuroni presenti nella lamina II proiettano quindi alle cellule del nucleo proprio del corno dorsale (lamina IV), dette cellule del tratto. Gli assoni di tali cellule associati ad altri assoni provenienti dalla lamina I decussano attraversa la commessura di bianco e formano il fascio spino-talamico che termina, dopo aver ceduto nel tronco collaterali alla formazione reticolare, nel talamo ventrale postero laterale. In direzione caudo-rostrale le fibre del fascio spino-talamico si dispongono dalla superficie al centro per cui a livello cervicale le fibre cervicali sono centrali nel fascio e le fibre lombo-sacrali sono superficiali.

Oltre che dal fascicolo spino-talamico lo stesso tipo di informazione viaggia anche nei fasci spino-reticolari, decussati e non decussati, che terminano nella formazione reticolare. Dalla formazione reticolare la proiezione va al talamo per cui tale via è detta spino-reticolo-talamica.

Tra le afferenze viscerali vi sono anche sensazioni di tipo viscero-sensitivo che riportano il tatto non discriminante e la nocicezione viscerale. Le vie viscerali e somatiche sono frammiste determinando il "dolore riferito" per cui il dolore di un viscere non si avverte in un viscere ma nelle formazioni circostanti che noi percepiamo a livello cutaneo o fasciale.(es. Il dolore cardiaco è riferito in zone somatiche come il braccio sinistro o i denti). Ciò accade perchè la fibra viscerale che trasporta il dolore termina nel midollo in un determinato milomero in cui terminano anche fibre dolorifiche somatiche.

Nel tratto lombare del midollo spinale  ci sono degli elementi marginali da cui nasce il fascio spino cerebellare ventrale che decorre sul margine laterale del cordone laterale anteriormente al fascio spino cerebellare dorsale. Questo fascio porta informazioni relative all'arto inferiore al cervelletto. Esso è decussato e si porta al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore (fascio lungo).

Efferenze e vie motrici spinali

Le efferenze dal midollo escono attraverso le radicole anteriori. In queste radicole ci sono assoni provenienti dai motoneuroni del midollo e diretti alla muscolatura. L'ordine per il motoneurone spinale proviene dall'alto ma nel midollo viene integrato in diversi modi prima di essere inoltrato.

I neuroni somatomotori sono allocati all'interno del corno ventrale nella lamina IX.

Dimensionalmente possono esservi grossi motoneuroni e medi motoneuroni.

In base all'innervazione i motoneuroni vengono divisi in alfa-motoneuroni e gamma-motoneuroni:

gli alfa-motoneuroni (la maggior parte) mandano i loro assoni alle fibre extrafusali mentre i piccoli gamma-motoneuroni mandano i loro assoni alle fibre del fuso muscolare.

I motoneuroni lombari sono molto grossi (circa 100 micron) perchè ogni assone innerva un gran numero di fibre (100  o più fibre). Il numero di fibre che alla periferia corrispondono a ciascun assone dipende esclusivamente dalla cinetica del muscolo. Ad esempio il grande gluteo o l'obliquo esterno ha un assone che innerva 100-130 fibre mentre uno degli assoni destinati all'innervazione del flessore superficiale o profondo delle dita innerva un numero di fibre pari a 10-12 data la fine motilità delle dita.

I motoneuroni sono distribuiti in gruppi:

un gruppo ventro-laterale

un gruppo dorso-laterale

un gruppo ventro-mediale

un gruppo dorso-mediale

un gruppo intermedio.

I ventrali innervano i muscoli anteriori, i dorsali i posteriori.

I laterali innervano i muscoli distali o la parte distale dei muscoli, i mediali innervano i muscoli prossimali o la parte prossimale dei muscoli (ad esempio nei grandi muscoli come il bicipite brachiale).

Gli ordini motori giungono attraverso il fascicolo cortico-spinale, fascicolo che fa parte della via piramidale (perchè all'altezza del bulbo forma due rilievi a livello della superficie anteriore, le piramidi, così chiamate per il loro aspetto trapezoidale. Tale via è formata da due neuroni. I clinici li chiamano motoneurone superiore e inferiore o motoneurone corticale e spinale. Il motoneurone corticale sta nella corteccia. Il secondo motoneurone invece sta nel midollo spinale). Questa via dopo aver formato le piramidi, decussa. Quindi gli ordini della metà destra dell'emisfero cerebrale vanno alla metà sinistra del midollo spinale.

Non tutte le fibre di questa via decussano alle piramidi:

l'80 % decussa nel cordone laterale, medialmente al tratto spino cerebellare dorsale, nel fascicolo cortico-spinale laterale.

l'altro 20% resta nel cordone anteriore, a fianco del solco mediano. Questo 20 % non controlla il tratto omolaterale poiché nel mielomero di terminazione anch'esso decussa.

Nel fascicolo cortico-spinale le fibre sono disposte latero-medialmente in senso caudo-rostrale per cui le fibre destinate ad un mielomero superiore sono disposte medialmente a fibre destinate ad un mielomero inferiore.

La maggior parte delle fibre del fascicolo cortico-spinale (sia laterale che anteriore) termina nella sostanza intermedia facendo sinapsi con degli interneuroni. In minima parte fanno sinapsi diretta con i motoneuroni e alcune fibre originate dall'area somestetica del lobo parietale terminano nel corno posteriore contribuendo ad integrare le informazioni provenienti dal soma.

Le fibre della via cortico-spinale terminano fondamentalmente su interneuroni perchè se la via fosse diretta (primo-secondo motoneurone) non ci sarebbero possibilità di modificazioni plastiche e non ci sarebbero integrazioni a livello del midollo ne da quelle che sono le afferenze del bianco ne dalle strutture sovraspinali della formazione reticolare ne dai mielomeri posti immediatamente prima o immediatamente dopo del mielomero interessato (E.d.P.:si avrebbe una struttura finale tipo tasto-corda). Quindi alla lamina IX non arriva fondamentalmente nessuna afferenza sovraspinale diretta. Solo il frutto dell'integrazione spinale produce infine l'impulso motorio.

Le fibre reticolo spinali, omo e controlaterali, terminano anch'esse sugli interneuroni della sostanza intermedia. Traendo origine da nuclei della formazione reticolare che prendono sinapsi con numerose parti del SNC è probabile che in queste fibre viaggino informazioni per la modulazione dell'atto motorio.

Le fibre vestibolo-spinali laterali, omolaterali, nascono dal nucleo vestibolare laterale e terminano fondamentalmente su interneuroni della parte mediale del corno anteriore e in minima parte sui dendriti dei motoneuroni. Da studi su animali e da osservazioni su persone con danni al nucleo vestibolare laterale si evince che probabilmente le proiezioni vestibolari al midollo inducono la contrazione dei muscoli estensori che, agendo contro la forza di gravità, sono in pratica i responsabili del mantenimento della stazione eretta.

I fasci tetto-spinale e longitudinale mediale originano il primo, che è decussato, dal collicolo superiore e il secondo dai nuclei vestibolari laterali. Sono destinati in massima parte ai segmenti cervicali per la motricità del collo ai fini della fissazione dello sguardo e del mantenimento dell'equilibrio.

Tutte queste vie discendenti hanno risvolti direttamente o indirettamente sulle risposte motorie le quali pertanto non risultano immediate bensì modulate da diversi fattori. Su ogni mielomero, infatti, oltre ai vari controlli cerebrali, cerebellari, vestibolari ecc vanno aggiunte le integrazioni provenienti dai mielomeri sopra e sottostanti. Oltre a modulare la risposta motoria dettata dall'alto tutte queste fibre modulano, inibendole, anche gran parte delle risposte riflesse. Ciò è dimostrato dal fatto che in pazienti con lesioni del midollo ad un dato livello, che interrompono la comunicazione discendente, per la parte del corpo innervata dai mielomeri posti al di sotto della lesione si verificano risposte riflesse eccessive. Ciò indica inoltre che anche quando c'è una risposta riflessa essa è comunque, ad un certo punto, controllata e inibita dalle vie discendenti.

Le fibre amieliniche ipotalamo spinale si portano ai neuroni pregangliari del corno laterale e partecipano a costituire la via visceromotrice.

Una via discendente che non ha effetti motori è la via rafe-spinale. La via rafe-spinale, origina dal tronco encefalico a livello del rafe. E' una via serotoninergica e agisce da modulatore inibitorio sui neuroni delle lamine I e II, che sono lamine fondamentalmente nocicettive. Appena percepito il dolore, infatti, onde evitare che la soglia salga di molto, c'è l'inibizione discendente. Tuttavia quella discendente non è l'unico modo per controllare il dolore. Le cellule che trasmettono il dolore sarebbero infatti mantenute inibite da un interneurone inibitorio mantenuto eccitato da afferenze propriocettive. Le afferenze nocicettive per essere "inoltrate" devono pertanto portare un impulso di forza tale da inibire l'interneurone inibitorio e superare quindi la sua inibizione.

Via visceromotrice

La via viscero motrice è importante per un approccio farmacologico.

Il neurone visceromotore, localizzato nel corno laterale, emette le fibre visceromotrici e penetra nel nervo spinale per lasciarlo subito attraverso un rametto che origina dal nervo spinale, il ramo comunicante bianco. Tramite tale ramo la fibra termina in uno dei gangli della catena del simpatico (ai lati della colonna vertebrale, in due ordini ,questa serie di masserelle, unite tra loro da filuzzi nervosi, formano due collane, destra e sinistra, che sono le catene prevertebrali del simpatico). Le fibre visceromotrici che originano dal midollo sono dette fibre pregangliari perchè nascono prima del ganglio e terminano all'interno del ganglio. La presenza di gangli lungo la via dal SNC al viscere permette ad un numero di fibre pregangliari relativamente ristretto di amplificare (e modulare) l'ordine attraverso i vari neuroni disposti lungo la via e locati nei gangli.

Nel ganglio simpatico ci sono neuroni viscerali gangliari, anche questi visceromotori. Da questi nascono le fibre visceromotrici postgangliari che terminano su neuroni postgangliari.

La trasmissione del secondo neurone, quello gangliare, può essere colinergica o adrenergica. (Questo significa che farmaci che minano l'azione degli ormoni adrenalina o noradrenalina possono bloccare questo sistema). Le fibre pregangliari e postgangliari possono essere di natura diversa a seconda dei neurotrasmettitori o cotrasmettitori.

Dal ganglio partono due neuroni perchè:

l      uno dà vita a fibre visceromotrici postgangliari che nel torace, nell'addome e nella pelvi formano i nervi splancnici, lo splancnico toracico (che passa tra i due pilastri mediale ed intermedio del diaframma e si porta dal torace nell'addome), gli splancnici addominali e pelvici. Quelli addominali nascono a livello lombare, i pelvici a livello sacrale.

l      un secondo neurone visceromotore che, questa volta tramite il ramo comunicante grigio, invia le fibre visceromotrici postgangliari al nervo spinale innervando alla periferia piccoli organi, come le ghiandole sudoripare e sebacee, ma soprattutto l'albero vascolare. La sua innervazione è adrenergica, infatti farmaci antipertensivi si basano su di essa. Effetti collaterali dovuti all'assunzione di farmaci antipertensivi possono coinvolgere il canale alimentare provvisto di innervazione adrenergica.

Nel ramo comunicante bianco decorrono anche fibre della sensibilità viscerale. La sensibilità viscerale comprende la meccanocezione e la nocicezione.

Le innervazioni simpatica e parasimpatica non hanno effetti sinergici ma antagonisti (per l'albero vascolare la componente parasimpatica non esiste).

Nel midollo spinale la componente parasimpatica non c'è poichè tutta l'innervazione parasimpatica, a partire dall'iride e terminando alla fessura colica di sinistra fino al colon sigma, è operata dal vago. Poichè il simpatico è la parte spinale del SNV, la parte parasimpatica viene interamente dall'encefalo, dal tronco, col nucleo motore dorsale del vago (e anche altri). Solo tra S2 e S3 vi è una colonnina con nucleo parasimpatico visceromotore per cui l'innervazione della vescica, della prostata, delle vescichette seminali, la parte terminale dell'utero ecc saranno sede di innervazione del parasimpatico sacrale le cui fibre emergono dai fori sacrali anteriori. La parte simpatica dell'SNV è pertanto detta spinale, mentre la parasimpatica encefalo-sacrale.

I motoneuroni, viscerali o somatici che siano, contenuti nel grigio spinale (come anche quelli del cranio) sono ad acetilcolina mentre le fibre gangliari possono essere o adrenergiche o colinergiche a seconda del neurone gangliare. Quindi la trasmissione somatomotrice e visceromotrice pregangliare è colinergica (un farmaco colinomimetico mimerà le azioni sia delle efferenze somatomotrici che visceromotrici. Al contrario i farmaci colinolitici le inibiranno. Es. Avvelenamento da pesticidi).

Arco riflesso monosinaptico

L'arco riflesso avviene in seguito a stimolazione diretta dei motoneuroni della lamina IX da parte di un collaterale di una fibra di tipo Ia proveniente da un fuso muscolare. La sinapsi è di tipo eccitatorio, per cui il neurotrasmettitore rilasciato provoca l'eccitazione del versante post sinaptico. (Il fatto che sia una sinapsi eccitatoria non include che provochi anche la depolarizzazione del motoneurone.)

Nel riflesso patellare il colpo del martelletto allunga il legamento rotuleo, tira in basso la patella, allunga il retto del quadricipite femorale, determina distensione dei fusi neuromuscolari i quali fanno partire lo stimolo dalle fibre di tipo Ia che stimolano i motoneuroni del quadricipite femorale con conseguente estensione della gamba sulla coscia.

In realtà la fibra Ia stacca un collaterale che termina nella lamina VII, su un interneurone eccitatorio il cui assone terminerà anch'esso sull'alfa-motoneurone determinando quel fenomeno che prende il nome di facilitazione anterograda. Questo circuito neuronale fa si che l'evento sia ancor più facilitato perchè il collaterale, attivando un altro evento eccitatorio, determina un duplice evento eccitatorio sul motoneurone.

E' legge delle cellule evolute (neuroni e linfociti) la necessità di un duplice stimolo. I linfociti non si attivano in presenza del solo antigene e i neuroni non si attivano in presenza di un unico stimolo, anche fortissimo. Entrambe hanno la regola del rilevamento della coincidenza di due eventi, anche di natura diversa, nello stesso tempo o in tempi diversi ma tali che il secondo avviene prima che si sia consumato il primo evento.

Il fenomeno del riflesso è controbilanciato dal fatto che sullo stesso muscolo c'è anche l'organo tendineo del Golgi per cui la contrazione procede fino a un certo punto per poi essere interrotta al fine di evitare lo strappo del periostio dall'osso.

La fibra del Golgi (che forma una sinapsi eccitatoria con neurotrasmettitore il glutammato o l'acido aspartico) non arriva direttamente al motoneurone ma va a eccitare un interneurone inibitorio inibisce l'alfa-motoneurone determinando la fine della contrazione del muscolo.

Auto inibizione

Questo meccanismo può determinare auto-inibizione del motoneurone prima della risposta dell'organo del Golgi: l'assone del motoneurone stacca un collaterale che termina su un interneurone inibitore (cellula di Renshaw) il quale però ha una soglia di eccitazione elevata per cui solo quando l'azione del motoneurone continua prolungata tale da attivare l'interneurone il motoneurone viene inibito.

Durante il riflesso ci sono anche altri interneuroni che riproiettano lo stimolo dall'altra parte del midollo in modo da ottenere una risposta riflessa bilanciata.

I movimenti sono plastici e non a scatti grazie alla pesata modulazione dei muscoli agonisti e antagonisti. Per cui in un movimento sono necessarie le azioni sia dei muscoli agonisti che degli antagonisti. Nel riflesso la fibra Ia mentre attiva il muscolo agonista, attraverso un interneurone inibisce il muscolo antagonista. In ogni muscolo non si contraggono contemporaneamente tutte le fibre ma c'è un cambio nella contrazione delle fibre.

In conclusione il midollo spinale è molto più di un centro di afferenza sensitiva ed efferenza motrice. È piuttosto un logo in cui si integrano informazioni provenienti dalla periferia e le informazioni provenienti dall'encefalo (come ad esempio tra le afferenze che vengono dalle strutture dei fusi muscolare, dagli organi tendinei del Golgi ecc e l'ordine impartito dall'alto).

Le lamine sono quindi centro di integrazione di quanto arriva dal soma, della percezione che arriva dal soma, e di quanto il cervello sta percependo in quel momento (la percezione a livello della corteccia) e dell'ordine che sta impartendo. Questi due sistemi (di acquisizione ed esecutivo) si confrontano a questo livello. Il midollo è un centro di integrazione continua.