Le spermatofite

LE SPERMATOFITE

Le spermatofite (piante a seme) sono piante vascolari eterosporee dotate di un organo nuovo ed esclusivo delle spermatofite: l'ovulo[1]. L'ovulo è un macrosporangio (nucella) rivestito da uno o due tegumenti , che non si apre a maturità. I tegumenti non sono saldati per tutta la loro estensione, ma lasciano un'apertura (micropilo), attraverso la quale è esposta una piccola superficie della nucella. All'interno della nucella una sola cellula madre della macrospora subisce meiosi, originando quattro spore aploidi (chiamate anche megaspore o ginospore), di cui in genere tre degenerano e una soltanto resta vitale. A differenza di quanto accade nelle pteridofite, nelle piante a seme la macrospora non viene mai liberata all'esterno e germina dentro l'ovulo. Qui dà origine ad un macrogametofito (o gametofito femminile) che si sviluppa interamente entro la parete della stessa macrospora chiusa nel macrosporangio.

Il gamete femminile è quindi protetto:

- dall'archegonio, o più in generale dai tessuti del gametofito femminile;

- dalla parete della macrospora;

- dal macrosporangio (nucella);

- dai tegumenti dell'ovulo.

Diversamente da quanto avviene nelle pteridofite eterosporee, nelle piante a seme compare un legame trofico tra la macrospora (e il macrogametofito in essa contenuto) e lo sporangio, che a maturità non si svuota del suo contenuto, ma rimane vivo e attivo e provvede al nutrimento della spora. Questa mantiene una parete impermeabile solo nelle spermatofite più primitive; nelle forme più evolute, la parete diventa via via più sottile fino a perdere il rivestimento di cutina, entrando in intimo contatto con lo sporangio.

A questi rivoluzionari cambiamenti nella linea riproduttiva femminile corrispondono mutamenti non meno rivoluzionari nella linea maschile che renderanno possibile l'incontro dei gameti nonostante l'estrema protezione dell'oosfera. Il microsporangio nelle piante a seme viene chiamato sacca pollinica: all'interno di uno strato di cellule sterili contiene un tessuto nutritivo (tapetum) e un archesporio fertile costituito di cellule madri del polline. Queste per meiosi originano le microspore (o androspore), che iniziano a germinare già entro la sacca pollinica, formando un ridotto gametofito contenuto all'interno della parete della stessa microspora. La microspora germinata contenente il microgametofito negli stadi iniziali del suo sviluppo costituisce una struttura nuova, esclusiva delle spermatofite: il granulo pollinico. La parete del granulo presenta uno strato esterno impermeabile e resistente costituito di sporopollenina (esina) e uno interno elastico di natura polisaccaridica (endina). Il granulo viene trasportato fino alla superficie recettiva dell'apparato femminile, che è diversa nei diversi gruppi di spermatofite. Qui il granulo germina, cioè l'endina fuoriesce dall'esina in forma di una struttura allungata simile a un'ifa fungina (tubetto pollinico). Il tubetto riesce a "forzare" la chiusura del megasporangio (ovulo) grazie a un meccanismo di digestione per mezzo di esoenzimi, simile a quello presente nei funghi. Nelle spermatofite (ad eccezione dei gruppi che conservano caratteristiche di primitività), il tubetto pollinico funge anche da vettore per i gameti maschili, che vengono trasportati al suo interno fino a giungere così vicino all'oosfera da rendere superflui i flagelli: questi sono ancora presenti nei gruppi di gimnosperme con caratteri più arcaici (Ginkgoopsida, Cycadopsida), ma mancano nelle gimnosperme di origine più recenti come le conifere (Pinopsida) e in tutte le angiosperme.

Grazie a queste innovazioni, nelle spermatofite i gameti dei due sessi non entrano mai in contatto con l'aria, con conseguente rischio di disseccamento, ma rimangono perennemente nel microambiente umido dei tessuti che li contengono, liberandosi completamente dalla dipendenza dall'acqua dell'ambiente esterno sia per il loro trasporto che per il loro incontro. La gamia avviene all'interno della nucella (macrosporangio). Dallo zigote si origina un embrione che è anch'esso contenuto nell'ovulo. Si realizza così una stretta dipendenza trofica che coinvolge tre generazioni: lo sporofito genitore che nutre dapprima la macrospora, poi il gametofito che si sviluppa al suo interno e infine l'embrione del nuovo sporofito contenuto nell'ovulo. Sia il gametofito che l'embrione si accrescono in maniera eterotrofa, parassiti dello sporofito genitore. Diversamente da quanto accade nelle pteridofite, dove l'embrione prosegue senza sosta nello sviluppo fino a diventare sporofito adulto, nelle spermatofite l'embrione arresta il suo sviluppo ed entra in una fase di quiescenza quando ha ancora dimensioni tali da essere contenuto nell'ovulo. Proprio l'embrione, accompagnato da tessuti di riserva e ancora avvolto dai tegumenti dell'ovulo, diventa l'organo di diffusione delle spermatofite: il seme.

Due sono le innovazioni evolutive comparse nelle spermatofite e probabilmente alla base del loro successo evolutivo rispetto alle pteridofite:

- la definitiva emancipazione della gamia dall'acqua, grazie al fatto che nessuno dei due gameti viene più liberato all'esterno;

- la sostituzione della meiospora con il seme come organo di diffusione. A una semplice cellula aploide protetta solo dalla parete e destinata a germinare in un ambiente umido adatto alla vita del gametofito si sostituisce un individuo diploide già formato anche se quiescente, accompagnato da tessuti di riserva e di protezione e da eventuali strutture che ne facilitino la dispersione (ali, arilli, ecc.). Il seme è un organo molto più resistente e protetto e enormemente più efficiente della spora come mezzo di diffusione.

Grazie al seme, organo mobile contenente un embrione quiescente, il nuovo sporofito potrà svilupparsi distanziato nello spazio e nel tempo dalla pianta madre, colonizzando nuovi ambienti dove siano presenti condizioni idonee alla sua crescita.

Gli ovuli (e quindi successivamente i semi) sono esposti direttamente all'aria almeno in una fase del loro sviluppo nelle gimnosperme o Pinophyta; sono racchiusi all'interno di una foglia trasformata (carpello) nelle angiosperme o Magnoliophyta.