La riproduzione delle cellule

La riproduzione delle cellule

La riproduzione delle cellule è un processo noto come divisione cellulare, nel quale il contenuto delle cellule viene distribuito tra due nuove cellule figlie. Negli organismi unicellulari, come batteri e molti protesti, la divisione cellulare fa aumentare il numerosi individui di una popolazione. Negli organismi pluricellulari, come le piante e gli animali, la divisione cellulare è il mezzo mediante cui l'organismo cresce, partendo da una singola cellula; ed è anche il meccanismo che permette di sostituire e riparare i tessuti danneggiati o logorati. Una singola cellula cresce assimilando sostanze dal suo ambiente e sintetizzando tali sostanze in nuove molecole strutturali e funzionali. Quando la cellula raggiunge determinate dimensioni critiche e un determinato stato metabolico, si divide. Le due cellule figlie, ognuna delle quali ha ricevuto circa la metà della massa della cellula madre, cominciano poi a crescere di nuovo. Una cellula batterica può dividersi ogni sei minuti. In un eucarioti unicellulare come Paramecium, le divisioni cellulari possono avvenire a poche ore di distanza una dall'altra. Le nuove cellule prodotte sono strutturalmente e funzionalmente simili sia alla cellula madre sia tra loro. Sono simili, in parte, perché ogni cellula riceve circa metà del citosol e degli organuli della cellula madre, ma, soprattutto, sono simili in termine di struttura e funzione, perché ogni cellula eredita una replica esatta delle informazioni ereditarie della cellula madre.

Divisione cellulare dei procarioti

Nelle cellule procarioti la distribuzione delle due precise repliche del patrimonio ereditario è relativamente semplice. In tali cellule la maggior parte del materiale ereditario è formata da un'unica, lunga molecola circolare di DNA., a cui è associata una certa varietà di proteine. Questa molecola, il cromosoma della cellula, si replica prima che la cellula si divida. In base agli attuali livelli di conoscenza possiamo dire che ognuno dei due cromosomi figli è attaccato in un punto diverso sulla parte interna della membrana cellulare. A mano a mano che la membrana si allunga, i cromosomi si allontanano. Quando la cellula ha raggiunto una dimensione circa doppia rispetto a quella originale e i cromosomi si sono completamente separati, la membrana cellulare si ripiega verso l'interno e si forma una nuova parete cellulare che separa le due nuove cellule e i loro cromosomi.

Divisione cellulare negli eucarioti

Nelle cellule eucarioti il problema di dividere esattamente il materiale genetico è molto più complesso. Una tipica cellula eucarioti contiene circa mille volte più DNA di una cellula procarioti, e questo DNA è lineare e forma un certo numero di cromosomi separati. Per esempio le cellule del corpo umano hanno 46 cromosomi, tutti diversi tra loro; quando queste cellule si dividono, ogni cellula figlia riceve una copia, e solo una, di ciascuno dei 46 cromosomi. La soluzione a questi problemi è, come vedremo, ingegnosa ed elaborata. In una serie di fasi, chiamate complessivamente mitosi, una serie completa di cromosomi viene assegnata a ciascuno dei due nuclei delle cellule figlie. In genere la mitosi è seguita dalla citodieresi un processo che divide la cellula in due nuove cellule, ciascuna contenente non solo un nucleo completo di tutti i cromosomi, ma anche circa metà del citosol e degli organuli della cellula madre. Sebbene mitosi e citodieresi siano gli eventi culminanti della divisione cellulare, esse rappresentano solo due stadi di un processo più complesso.

Il ciclo cellulare

Le cellule eucarioti in divisione vanno incontro ad una sequenza regolare e ripetitiva di crescita e di divisione, detta ciclo cellulare. Il ciclo può essere suddiviso in cinque fasi principali: G1, S, G2, mitosi e citodieresi. Il completamento del ciclo richiede tempi diversi che vanno da poche ore a parecchi giorni, a seconda sia del tipo di cellula sia di fattori esterni come la temperatura o le sostanze nutritive disponibili. Prima che una cellula possa iniziare la mitosi e dividersi, deve duplicare il suo DNA, sintetizzare molte delle proteine associate al DNA nei cromosomi, produrre una riserva di organuli sufficiente a due cellule figlie e assemblare le strutture necessarie per effettuare la mitosi e la citodieresi. Questi processi preliminari avvengono durante le fasi G1, S e G2 del ciclo cellulare, che sono dette complessivamente interfase. Il processo chiave di duplicazione del DNA avviene durante la fase S (fase di sintesi) del ciclo cellulare, uno stadio in cui vengono sintetizzate anche molte delle proteine associate al DNA. Le fasi G (gap = intervallo) precedono e seguono la fase S. La fase G, che segue la citodieresi e precede la fase S, è un periodo di intensa attività biochimica. La cellula raddoppia le sue dimensioni e aumentano di numero i suoi enzimi, i ribosomi, i mitocondri e anche le altre molecole e strutture citoplasmatiche. Alcune strutture cellulari possono essere sintetizzate ex novo dalla cellula; queste strutture comprendono i microtubuli, i filamenti di astina e i ribosomi, che sono tutti composti, almeno in parte, da subunità proteiche. Nelle cellule che contengono centrioli (cioè quasi tutte le cellule eucarioti tranne quelle delle piante con fiori) i due cetrioli cominciano e separarsi e a duplicarsi. Si duplicano anche i mitocondri e i cloroplasti che sono prodotti esclusivamente da mitocondri e cloroplasti già esistenti. Ogni mitocondrio ed ogni cloroplasto contiene il proprio cromosoma, che è organizzato in modo simile all'unico cromosoma della cellula batterica. Durante la fase G2, che segue la fase S e precede la mitosi, avvengono gli ultimi preparativi per la divisione cellulare. I cromosomi appena duplicati, che erano dispersi nel nucleo sotto forma di filamenti raggomitolati di cromatina, lentamente si spiralizzano e si condensano in una forma più compatta. Una volta completata la duplicazione dei due centrioli, le due coppie di centrioli maturi si dispongono subito fuori dalla membrana nucleare, poco lontane l'una dall'altra. Sempre in questo periodo, la cellula inizia ad assemblare le strutture necessarie per poter trasmettere, durante la mitosi, un assetto completo di cromosomi ad ogni cellula figlia, e per ottenere a separazione delle due cellule figlie durante la citodieresi.

Regolazione del ciclo cellulare

Alcuni tipi di cellule passano attraverso successivi cicli cellulari per tutta la vita dell'organismo; tra questi vi sono gli organismi unicellulari e certi tipi di cellule sia animali sia vegetali. Un esempio è dato dalle cellule staminali del midollo osseo umano che si dividono continuamente per dare origine ai globuli rossi del sangue. I globuli rossi vivono in media circa 120 giorni ed in un uomo adulto ve ne sono circa 2,5 x 10 elevato alla tredicesima. Per mantenere questo numero devono essere prodotti, per divisione delle cellule staminali, circa 2,5 milioni di globuli rossi nuovi al secondo. I globuli rossi stessi e alcune cellule molto specializzate, come le cellule nervose, perdono la loro capacità di replicarsi una volta raggiunta la maturità. Alcuni tipi di cellule mantengono la capacità di dividersi anche dopo aver raggiunto la loro maturità, ma solo in determinate circostanze. Le cellule del fegato umano, per esempio, normalmente non si dividono, ma se una parte del fegato viene asportata chirurgicamente, le cellule rimanenti, anche se ne sono rimaste soltanto un terzo, continuano a duplicarsi fino a che il fegato non avrà raggiunto la sua grandezza normale; a questo punto le cellule cessano di dividersi. Complessivamente, in un organismo umano adulto, avvengono 2 x 10 elevato alla dodicesima divisioni cellulari ogni 24 ore, il che equivale a 25 milioni di divisioni al secondo. In un organismo pluricellulare è d'importanza vitale che i differenti tipi di cellule si dividano a un ritmo tale da produrre tutte le cellule necessarie alla sua crescita e al suo mantenimento, ma senza superare il regolare fabbisogno. Se un particolare tipo di cellula si dividesse più rapidamente del necessario, verrebbe alterata la normale organizzazione e funzionalità dell'organismo poiché i tessuti specializzati verrebbero invasi e sopraffatti dalla cellule  in rapida divisione. Questo è quello che si verifica nel cancro. Il tipo di controllo (o di controlli) che agisce sul ciclo cellulare è attualmente soggetto a intensi studi, non solo per il suo interesse biologico, ma anche per la sua potenziale importanza sul controllo del cancro. In questi ultimi anni sono state scoperte alcune sostanze che influenzano la crescita e la divisione cellulare; la ricerca è ora finalizzata a determinare la loro struttura molecolare, la struttura dei recettori di membrana a cui si legano, e ciò che accade nella cellula in seguito a questi legami.

Mitosi

La funzione della mitosi è quella di dirigere gli spostamenti dei cromosomi duplicati in modo tale che ogni nuova cellula ne riceva un corredo completo. La capacità della cellula di portare a termine questo compito dipende 1) dal fatto che i cromosomi sono n una forma spiralizzata durante la mitosi e 2) dalla formazione di una struttura costituita da microtubuli chiamata fuso. All'inizio della mitosi, i cromosomi sono tanto spiralizzata da essere visibili al microscopio ottico. Ogni cromosoma è costituito da due copie, dette cromatidi unite tra loro in una regione comune a entrambe; questo punto di contatto è detto centromero. Nella zona del centromero ci sono due strutture discoidali contenenti proteine , i cinetocori, a cui sono attaccati i microtubuli del fuso. Una volta completato, il fuso ha una struttura tridimensionale, a forma di pallone da rugby, ed è costituito da due coppie di microtubuli: 1) le fibre polari che collegano ciascun polo del fuso con la regione mediana centrale posta tra i due poli, e 2) le fibre del cinetocori , che sono attaccate ai cinetocori dei cromosomi duplicati. Questi due gruppi di fibre del fuso sono responsabili della separazione dei cromatidi gemelli che si verifica durante la mitosi. Nelle cellule che contengono i centrioli, ciascun polo del fuso è evidenziato da una coppia di centrioli appena duplicata. Queste cellule contengono anche un terzo gruppo di fibre del fuso più corte che si diramano dai centrioli: queste fibre sono note complessivamente con il nome di aster. Si è ipotizzato che le fibre dell'aster possano fissare i poli del fuso alla membrana cellulare durante il processo mitotico; nelle cellule prive di centrioli e di aster una simile funzione può essere svolta dalla parte cellulare rigida. La maggior parte delle molecole di tubilina da cui sono formati i microtubuli del fuso è probabilmente presa in prestito dal citoscheletro. Per questo motivo le cellule in divisione hanno un caratteristico aspetto tondeggiante. Dopo la divisione cellulare il fuso viene smontato, viene riassemblata la rete di microtubuli del citoscheletro e la cellula torna ad avere l'aspetto tipico di quando non è in divisione.

Fasi della mitosi

Il processo della mitosi viene comunemente suddiviso in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase. Tra queste la profase, di solito, ha una durata notevolmente superiore: se una divisione mitotica dura 10 minuti ( che è circa il tempo minimo richiesto) la cellula si troverà in profase per circa 6 minuti. Durante l'interfase il contenuto del nucleo è poco visibile. Come potete osservare le due coppie di centrioli si trovano dalla stessa parte del nucleo, al di fuori della membrana nucleare. Nella profase iniziale la cromatina si condensa tanto che, al microscopio ottico, sono visibili i singoli cromosomi, ciascuno costituito da due cromatidi. ( L'aspetto filiforme che hanno i cromosomi appena diventano visibili , dà a questo processo il nome "mitosi", infatti mitos, in greco, significa "filo".) A questo stadio via via che i microtubuli del citoscheletro vengono disassemblati per essere utilizzati nella costruzione del fuso, la cellula diventa più sferica e il citoplasma diventa più viscoso. Durante la profase le coppie di centrioli si separano. Tra le coppie di centrioli si formano, mentre esse si separano (o più probabilmente separandosi man mano che si formano), i microtubuli che diventano le fibre polari del fuso. Nelle cellule che possiedono centrioli i microtubuli che formano l'aster si irradiano intorno ai centrioli. A questo punto il nucleolo di solito è scomparso;la membrana nucleare si disintegra man mano che i cromosomi si condensano e si disperde in frammenti membranosi simili a frammenti di reticolo endoplasmatico. Alla fine della profase i cromosomi sono del tutto spiralizzati e, essendo scomparsa la membrana nucleare, non sono più separati dal citoplasma. Le coppie di centrioli hanno raggiunto i poli della cellula e gli elementi di ciascuna coppia hanno uguale dimensione. Le fibre polari del fuso sono ultimate e si sono formate anche le fibre del cinetocore, attaccate ai cinetocori dei cromosomi. Durante i primi stadi della metafase le coppie di cromatidi si muovono avanti e indietro, all'interno del fuso, probabilmente manovrate dalle fibre del fuso. Sembrano essere tirate prima verso un polo e poi verso l'altro finché si dispongono in modo deciso nel piano e equatoriale della cellula.. Questo segna la fine della metafase. All'inizio dell'anafase, lo stadio della mitosi che avviene più rapidamente, i due cromatidi di ogni coppia, fino a questo punto ancora tenuti uniti dal centromero, si separano. Questo evento avviene contemporaneamente in tutte le coppie di cromatidi. I cromatidi di ogni coppia poi si allontanano; ogni cromatidio diventa ora un cromosoma indipendente attirato verso il polo dalle fibre del cinetocore. I centromero avanzano per primi, mentre le braccia dei cromosomi appena separatisi sembrano essere trascinate dietro. A mano a mano che l'anafase procede, i due corredi identici di cromosomi si dirigono rapidamente verso i poli opposti del fuso. All'inizio della telofase i cromosomi hanno raggiunto i poli opposti e il fuso inizia a disperdersi sotto forma di molecole di tubilina. Durante la tarda telofase intorno ai due assetti cromosomici si formano le membrane nucleari, mentre in ogni nucleo i cromosomi ritornano ad essere diffusi e ricompaiono i nucleoli. Spesso inizia a formarsi un nuovo centriolo accanto a quelli già esistenti. Come abbiamo già visto in precedenza , la replica dei centrioli continua durante il successivo ciclo cellulare, in modo che ogni cellula figlia abbia due coppie di centrioli quando ha inizio la profase della successiva divisione mitotica.

Citodieresi

La citodieresi, o divisione del citoplasma, è un processo che solitamente, ma non sempre, accompagna la mitosi, cioè la divisione del nucleo; questo processo di citodieresi inizia di solito durante la telofase mitotica e generalmente divide la cellula in due parti quasi uguali. La citodieresi delle cellule animali differisce per alcuni aspetti da quella delle cellule vegetali. Nelle cellule animali, all'inizio della telofase, la membrana cellulare comincia a restringersi lungo la circonferenza della cellula, nella zona corrispondente all'equatore del fuso. In seguito appare un solco sulla superficie che a poco a poco diventa più profondo e, alla fine, la connessione delle cellule figlie si riduce a un sottile filamento che presto si strozza del tutto. Un cordone di filamenti di astina è considerato responsabile di questa strozzatura; si ritiene che questi filamenti funzionino come i cordoni che stringono una borsa, riunendosi sulla linea mediana della membrana della cellula madre e facendo separare le due cellule figlie. Nelle cellule vegetali, invece il citoplasma è diviso lungo la linea mediana da una serie di vescicole prodotte dagli apparati di Golgi e contenenti polisaccaridi. Queste vescicole alla fine si fondono per formare uno spazio appiattito, limitato da membrane, la piastra cellulare. A mano a mano che altre vescicole si fondono, i bordi della piastra in formazione si uniscono alla membrana della cellula, completando così la separazione tra le due cellule figlie. Durante il processo di fusione tra le due cellule vengono depositati dei polisaccaridi presenti all'interno delle vescicole. Questo strato polisaccaridico si impregna di pectina e alla fine forma la lamella mediana. Ogni nuova cellula, poi, costruisce la propria parete cellulare, depositando cellulosa e altri polisaccaridi sulla superficie esterna della sua membrana cellulare. Una volta completata la divisione cellulare, si sono formate due cellule figlie geneticamente identiche che sono un po' più piccole della cellula madre, ma che altrimenti non sarebbero distinguibili da essa.

La divisione cellulare e la riproduzione dell'organismo

Negli organismi unicellulari la mitosi è l'evento chiave della riproduzione, il mezzo attraverso cui copie esatte dei cromosomi vengono trasmesse dalle cellule di partenza alle cellule figlie. La mitosi gioca lo stesso ruolo fondamentale nella riproduzione di alcuni organismi di dimensioni più grandi. Gli anemoni di mare e le spugne, per esempio, possono frammentarsi per generare nuovi anemoni di mare e nuove spugne. Le piante possono produrre radici o stoloni dai quali possono originarsi nuovi individui. La riproduzione che trasmette, grazie alla mitosi, copie esatte di cromosomi dai genitori ai figli è detta riproduzione asessuata. Essendo particolarmente frequente nelle piante, a volte viene anche definita "riproduzione vegetativa". Tutti gli organismi pluricellulari producono nuove cellule per mezzo di mitosi e citodieresi, e alcuni producono in questo modo individui interi. La maggior parte degli organismi pluricellulari, invece, deriva da un'unica singola cellula, l'uovo fecondato che si forma a seguito della fusione dello spermatozoo e della cellula uovo.