LA CELLULA

TUTTI GLI ORGANISMI SONO FORMATI DA CELLULE

La teoria cellulare e frutto del lavoro del botanico Matthias Schleiden (1804-1881), dello zoologo Thedor Schwann (1810-1882) e del medico e biologo Rudolf Wircow(1821-1902).

La teoria cellulare è stata scritta negli anni 1838-1839 e si riassume in questi tre punti :

tutti gli organismi sono formati da una o più cellule;

le cellule, di per sé vive, sono le unità fondamentali di tutti gli organismi viventi;

tutte le cellule derivano da altre cellule.

OGNI CELLULA È DELIMITATA

tutte le cellule hanno in comune tre caratteristiche:

l'esistenza di un confine che separa la cellula dall'ambiente esterno;

la presenza di una serie di istruzioni genetiche;

la presenza di un corpo cellulare.

Il confine della cellula è costituito da un involucro, la membra­na plasmatica che è una struttura altamente organizzata e reatti­va. Come la parete esterna di una casa, dotata di porte e finestre, la membrana plasmatica non solo definisce i limiti della cellula, ma contribuisce anche a regolarne l'ambiente interno, perché se­leziona le molecole regolandone l'accesso.

Le istruzioni genetiche con cui ogni cellula è equipaggiata so­no contenute in una o più molecole di DNA. Negli eucarioti (ani­mali, piante, funghi e protesti), il DNA è racchiuso in una struttura circondata da un involucro, chiamata nucleo . La presenza di un vero nucleo caratterizza gli eucarioti e li distingue dai procarioti (eubatteri e archebatteri), nei quali il DNA occupa una zona non delimitata da alcun involucro, detta nucleoide.

All'interno del protoplasma delle cellule eucariote si trovano diverse minuscole strutture, dette organuli, ognuna delle quali svolge una particolare funzione. Questi organuli sono invece assenti negli organismi procarioti.

I biologi sostituirono allora il termine protoplasma con cito­plasma cioè quella parte della cellula ester­na al nucleo ma racchiusa dalla membrana.

La parte di citoplasma non contenuta negli organuli fu chiamata citosol, e al suo interno avviene la maggior parte dell'attività biochi­mica della cellula. Nel citosol si dirama una complessa rete di fibre proteiche, chiamata citoscheletro, che dà forma alla cellula, mantie­ne in posizione gli organuli e contribuisce al movimento cellulare.

VANTAGGI DELL'ORGANIZZAZIONE CELLULARE

Man mano che le dimensioni di una cellula aumentano, il suo rapporto  superficie/volume diminuisce. Un minor rapporto superficie/volume limita la capacità della cellula di assorbire le sostanze alimentari e di liberarsi delle sostanze di rifiuto.

L'organizzazione cellulare permette agli organismi di suddividere il lavoro tra cellule specializzate.

L'organizzazione cellulare permette agli organismi di vivere più à lungo delle cellule

che li formano.

COSA CONTIENE UNA CELLULA

Queste membrane dividono le cellule in almeno sei tipi di compartimenti: nucleo, citosol, reticolo endoplasmatico appara­to di Golgi, lisosomi e mitocondri. Le cellule vegetali contengono anche un altro tipo di compartimento, i plastidi.

Le cellule eucariote contengono anche vescicole o vacuoli, strutture sacciformi apparentemente prive di struttura interna e circondate da membrane. Le vescicole delle cellule animali e ve­getali sono piccole, con un diametro intorno ai 100 nm. Le cellule vegetali contengono anche i vacuoli, grandi sacchetti che posso­no occupare fino al 95% del volume della cellula.

NUCLEO

Il nucleo costituisce di solito dal 5 al 10% del volume della cellu­la. Nelle cellule che non sono in fase di divisione il nucleo appare come una passerella uniformemente

colorata. Questo aspetto de­riva dal particolare tipo di legame che si stabilisce tra i coloranti istologici e la cromatina, un comples­so formato da DNA e proteine. Nelle cellule in divisione, invece, la cromatina forma strutture ben distinguibili chiamate cromosomi.

Al microscopio elettronico l'involucro del nucleo appare come una cisterna appiattita delimitata da due membrane, detta involu­cro nucleare. Le due membrane sono separate da uno spazio di 20-40 nm ma in molti punti si avvicinano e formano aperture chia­mate pori nucleari, canali di collegamento tra il nucleoplasma e il citoplasma.

Nel nucleo delle cellule eucariote si trova la cromatina, un complesso costituito da DNA e proteine. Il DNA funziona come una biblioteca di informazioni, che le cellule trasmettono alle loro cellule figlie.

CITOSOL

Il citosol costituisce circa il 50% del volume della cellula. Il citosol contiene migliaia di tipi diversi di enzimi responsabili della produzione di monomeri, della degradazione delle molecole per ricavare energia e della sintesi delle proteine. Il citosol è formato in prevalenza da acqua, ma circa il 2U% dei suo peso e co­stituito da proteine ed esso assume quindi una consistenza gelati­nosa. Sospesi nel citosol si trovano organuli, vescicole e vacuoli, oltre a strutture più piccole non circondate da membrane, come granuli di glicogeno, goccioline di grasso e ribosomi, piccoli orga­nuli tondeggianti dal diametro di 15-30 nm.

1 ribosomi sono complessi formati da RNA e proteine indispensabili per la sintesi proteica. Essi vengono utilizzati come banchi da lavoro sui quali le molecole degli amminoa­cidi vengono incollate luna all'altra mediante la formazione di legami peptidici. I ribosomi nel citosol sono detti ribosomi liberi; ne esi­stono però anche altri, associati alle membrane interne della cellula.

Il reticolo endoplasmatico (RE) è una struttura complessa disposta nel citopla­sma come le venature di una torta marmorizzata.

Studi attenti di sezioni in successione dimostrano che il RE è in realtà è un unico foglio ripiegato di membrana che racchiude una rete di cavità e canali colle­gati tra loro che formano il lume, una sorta di labirinto tridimen­sionale. Inoltre, la membrana del RE è in continuazione con le cisterne dell'involucro nucleare.

Il RE è formato da due parti, il RE ruvido e il RE liscio, distinte per aspetto e funzione.

Il RE ruvido è costellato di ribosomi sul lato esterno della mem­brana ed è destinato prevalentemente alla sintesi e alla modifica delle proteine appena sintetizzate, specialmente di quelle destinate a essere trasportate agli organuli o all'esterno della cellula

Il RE liscio è, invece, privo di ribosomi ed è destinato alla sin­tesi e al metabolismo dei lipidi. Un'altra importante funzio­ne del RE liscio è la sua azione di detossificazione nei confronti di alcune sostanze, come per esempio l'alcol.

Sia il RE liscio sia quello ruvido sono presenti nella maggior parte delle cellule eucariote, ma, poiché hanno scopi diversi, alcu­ne cellule specializzate possono avere una quantità maggiore di uno dei due tipi. Le cellule specializzate per la produzione di proteine destinate alla secrezione, come quelle del pancreas, possiedono grandi quantità di RE ruvido. Le cellule specializzate nella produzione di lipidi, come quelle che producono gli ormoni ste­roidei, hanno grandi quantità di RE liscio.

APPARATO DI GOLGI

L'apparato di Golgi svolge la doppia funzione di centro di impacchettamento e di centro regolatore del traffico di sostanze pro­dotte nel citoplasma. Esso contribuisce alla formazione delle strut­ture destinate a rimanere nella cellula, come per esempio i lisoso­mi, e interviene anche nel trasporto dei materiali verso l'esterno.

LISOSOMI

I lisosomi sono piccole vescicole circondate da membrana che si trovano in tutte le cellule . Hanno dimensioni variabili, ma tutti contengono enzimi in grado di demolire proteine, acidi nucleici, zuccheri, lipidi e altre molecole complesse.

I lisosomi sono particolarmente numerosi nelle cellule che com­piono fagocitosi, un processo mediante il quale le cellule introducono e alloro in­terno demoliscono particelle solide di grandi dimensioni; le amebe che conducono vita libera e molti altri eucarioti unicellulari si nutrono per fagocitosi. Molti dei nostri globuli bianchi, che inglobano e digeriscono batteri, virus e detriti cellulari, sono pieni di lisosomi. Dopo che una cellula ha inglobato materiali in una vescicola, questa si fonde con un lisosoma, i cui enzimi ne di­geriscono il contenuto.

La presenza di una membrana impedisce agli enzimi contenuti nel lisosoma di digerire le proteine del citosol. Se la membrana del lisosoma si rompe, gli enzimi si liberano e la cellula comincia ad autodigerirsi e muore.

MITOCONDRI

I mitocondri sono le centrali energetiche di tutte le cellule eucariote. Nelle cellule che non utilizzano direttamente la luce solare, i mitocondri producono quasi tutte le molecole di ATP necessarie alla cellula per svolgere le reazioni chimiche. La produzione dì ATP nei mitocondri è resa possibile dalla particolare organizzazione delle loro membrane.

La membrana esterna è liscia, mentre quella interna forma pie­ghe, chiamate creste. La forma e le dimensioni dei mitocondri so­no variabili. Particolari tecniche fotografiche hanno rivelato che i mitocondri si muovono continuamente, modificando la propria for­ma fondendosi e dividendosi.

PLASTIDI

I plastidi, come i mitocondri e.il nucleo, sono organuli circondati da una doppia membrana.

Le piante possiedono diversi tipi di plastidi, alcuni dei quali vengono utilizzati come depositi per vari tipi di molecole.Tra que­sti vi sono i cromoplasti, che contengono-pigmenti responsabili della colorazione di fiori, frutti e foglie, e gli amiloplasti al cui in­terno vengono immagazzinati gli amidi.

I plastidi più importanti sono i cloroplasti,            organuli in cui avviene la trasformazione dell'energia solare in energia chimica.

I cloroplasti sono organuli di grandi dimensioni, discoidali e di colore verde. La tipica colorazione è dovuta alla presenza di un pigmento, la clorofilla. Come i mito­condri, anche i cloroplasti hanno una struttura interna caratterizza­ta dalla presenza di membrane ripiegate, che però non sono in continuità con la membrana interna dell'involucro del cloroplasto. Le membrane interne sono infatti impilate e formano una serie di strutture discoidali appiattite, chiamate tilacoidi. I tilacoidi sono impilati l'uno sull'altro, come una pila di piatti, ciascuna delle quali prende il nome di gra­num. Ogni cloroplasto contiene molte di queste pile. Lo spazio tra le membrane è detto stroma.

CITOSCHELETRO

Osservando le cellule eucariote al microscopio elettronico, si nota la presenza di una complessa rete di filamenti proteici, chiamata nel complesso citoscheletro. Il cito­scheletro ha una funzione strutturale e di sostegno, è formato da almeno tre ­tipi di filamenti: microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi.

I microtubuli sono stretti cilindri e svolgono un ruolo fondamentale nella divisione cellulare. Quando una cellula si divide, i microtubu­li distribuiscono i cromosomi e gli altri materiali alle due cellule figlie. I microtubuli sono formati da due tipi di proteine globulari chiamate tubuline, a cui sono associate numerose altre proteine che influenzano la conformazione e la stabilita della struttura.

Pur essendo distribuiti in tutto il citoplasma e anche nel nucleo, i microtubuli hanno sempre origine in particolari strutture chiama­te centri di organizzazione dei microtubuli Nel citoplasma delle cellule eucariote questi centri si trovano di solito si un' area detta centrosoma, al cui interno si trova un organulo chiama centriolo. I centri di organizzazione dei microtubuli svolgono un ruolo importante nella di­visione cellulare.

I filamenti di actina (o microfilamenti) sono quindi molto più sottili dei microtubuli. Essi sono spesso ancorati alla superficie interna della membrana plasmatica e sono responsabili del movimento e dei cambiamenti di forma della cellula,

I filamenti intermedi sono proteine fibrose e sono comuni nelle zone della cellula soggette a stress meccanico.

MEMBRANA PLASMATICA

I biologi cellulari e i biochimici hanno scoperto ne queste strutture svolgono quattro funzioni fondamentali:

costituiscono i confini che separano l'interno della cellula dall'esterno;

regolano il contenuto degli spazi che esse circondano;

funzionano come banchi da lavoro per diverse reazioni bio­chimiche, specialmente quelle che riguardano il metabolismo dei lipidi e la secrezione delle proteine;

intervengono direttamente nelle trasformazioni energetiche

La membrana è formata da almeno due strati paralleli separati da uno piccolo spazio.

I lipidi più importanti presenti nelle membrane sono i fosfoli­pidi che sonò altamente anfipatici e, se posti in acqua, si organizzano in un doppio strato, con le teste idrofile rivolte verso l'acqua e le code idrofobiche all'inter­no.

Recentemente i ricercatori hanno stabilito che le proteine non si trovano soltanto sui due strati della membrana plasmatica, ma occupano anche lo spazio compreso tra i due strati. Alcune protei­ne (delle proteine estrinseche o periferiche) si trovano solo all'esterno della membrana, altre (chiamate proteine intrinse­che) attraversano per intero lo spessore del doppio strato

MODELLO A MOSAICO

La membrana plasmatica ha ima consistenza simile a quella di uno strato oleoso. Ma l'acqua e altre piccole molecole polari possono diffondere rapidamente da un lato all'altra della membrana e an­che nel suo spessore.

Quindi, sia i lipidi sia le proteine si muovono con relativa facilità nei due strati della membrana, e questo è possibile perchè gli strati sono fluidi. Sulla base di questa fluidità, due biochimici, proposero un nuovo modello, detto modello a mosaico fluido, per spiegare la struttura della membrana.

la struttura della membrana è un doppio strato lipidico, con i due strati di fosfolipidi affacciati, e sistemati coda contro coda;

le proteine sono distribuite in tutta la membrana, come le tessere di un mosaico, e hanno un ruolo strutturale e funzionale; alcune di esse attraversano lo spessore della membrana, altre si trovano sulla superficie interna o esterna;

la membrana è una struttura fluida; le molecole delle proteine dei lipidi si muovono liberamente nello spessore della membrana scivolando gli uni accanto agli altri;

il doppio strato fosfolipidico funziona come una barriera idrofobica, costringendo le molecole idrofile a rimanere all'interno all'esterno della cellula (o di un organulo);

alcune proteine di membrana contribuiscono al trasporto c particolari molecole attraverso la membrana.

FLUSSI DEI MATERIALI

Una membrana è detta selettivamente per­meabile, perché permette il passaggio di alcune molecole (in particolare l'acqua) ma non di altre.

Anche le membrane plasmatiche sono selettivamente permea­bili. Le proteine, per esempio, non possono attraversarle diretta­mente.

Il movimento casuale di molecole o ioni da una regione a elevata concentrazione verso una regione a concentrazione minore si chiama diffusione semplice. La diffusione procede spontaneamente anche se è possibile accelerare il processo mescolando il liquido.

La presenza di una regione a elevata concentrazione accanto una regione a concentrazione inferiore genera un gradiente d concentrazione . I gradienti di concentrazione si trovano praticamente ovunque.

La velocità di diffusione dipende da diversi fattori, tra cui la tem­peratura le dimensioni delle molecole e l'ampiezza del gradiente: a temperature elevate le molecole si muovono più rapidamente e quindi diffondono più rapidamente; le molecole più piccole gene­ralmente diffondono più velocemente di quelle grandi; infine, quanto maggiore è la differenza di concentrazione alle due estre­mità del gradiente, tanto maggiore è la velocità di diffusione,

Se una sostanza si muove da una regione in cui la sua concen­trazione è elevata verso una regione in cui essa è minore, si dice che la sostanza si muove secondo gradiente. Viceversa, se una sostanza si sposta verso una regione dove le sue molecole sono più concentrate, si dice che si muove contro gradiente. La diffu­sione semplice avviene sempre secondo gradiente.

Nel caso delle cellule, attraverso la membrana plasmatica entra­no ed escono per.diffusione semplice solo molecole piccole o pri­ve di carica, come l'acqua, l'ossigeno e il biossido di carbonio, sfruttando piccole aperture temporanee che si generano a causa della fluidità del doppio strato fosfolipidico.

L'osmosi è il movimento dell'acqua attraverso una qualsiasi membrana selettivamente per­meabile come conseguenza di un gradiente di concentrazione. Sulla superficie della membrana l'osmosi può esercitare una forza, detta pressione osmotica

La differenza tra la pressione osmotica e la pressione idrostatica eser­citata sui lati di una membrana selettivamente permeabile è detta potenziale idrico.

Quando una membrana selettivamente permeabile separa due soluzioni con diversi potenziali idrici, l'acqua fluisce nella direzione che tende a equilibrare le concentrazioni dei soluti sui due lati della membrana, in un processo detto osmosi. Rispetto alla concentrazione dei soluti sull'altro lato della membrana, una soluzione può essere ipotonica, isotonica o ipertonica