INTRODUZIONE

CLOROPLASTI: captano l'energia dal sole

BIOSINTESI DEL GLUCOSIO a partire da anidride carbonica e acqua (energia accumulata sotto forma di ATP).

Il glucosio viene poi ossidato (o bruciato) come combustibile nei mitocondri

Durante l'ossidazione del glucosio viene liberata energia utile per compiere lavoro e vengono prodotti CO2 e H2 O

Il glucosio scomposto gradualmente : glicolisi (citoplasma) e respirazione (mitocondri).

GLICOLISI

• Prima fase della scissione del glucosio
• Processo anaerobico (non richiede ossigeno)
• Il glucosio viene scisso in 2 molecole, più semplici e più povere di energia, di acido piruvico    C6 H12 O6 (glucosio)→2CH3 COCOOH (acido piruvico)+ 4H
• Energia prodotta lentamente affinché il calore non danneggi la cellula
• All' energia liberata durante la glicolisi e momentaneamente trattenuta dal coenzima NAD (che poi verrà ridotto nel corso del processo in NADH).
• Durante la glicolisi si sono formate 4 molecole di ATP (tra il primo e il terzo passaggio), ma non sono il guadagno netto.
• La seconda metà della glicolisi ha inizio con la scissione a metà del fruttosio-1, 6-difosfato (con 6 atomi di carbonio) che produce fosfogliceraldeide e diossiacetonfosfato (con 3 atomi di carbonio ciascuno)
• Si formano 2 molecole di ATP nel corso della scomposizione di ciascuno di questi due composti→in tutto 4 molecole→2 molecole di guadagno netto.

LIEVITI                                                                                          CELLULE MUSCOLARI

Le cellule dei lieviti convertono     le cellule muscolari trasformano l'aci

Il glucosio in acido piruvico.      Do piruvico in ACIDO LATTICO.

Questo, poi, viene convertito in                                  se il rifornimento di ossigeno durante l'

Alcool etilico (etanolo)→fermentazioni                      es.fisico è insufficiente, l'acido piruvico

Alcoliche solo in condizioni anaerobiche.                    si accumula in acido lattico, che è tossico

Quando l'alcool raggiunge il 12% di concentrazione,   per le cellule e produce la sensazione

le cellule dei lieviti muoiono e la fermentazione           della fatica muscolare.

Finisce.                                                                           Ogni volta che una molecola di acido

Piruvico viene trasformato in acido

C6 H12 O6 +2ADP+2Pi →2CH3 CH2 OH (alcool               lattico o alcool, una molecola di NADH

Etilico)+2CO2 +2ATP                                                  viene ossidata in NAD, che rimane nella

Cellula per essere ulteriormente utilizzato.

C6 H12 O6 +2ADP+2Pi →      

2CH3 CHOHCOOH (acido lattico)+2ATP

RESPIRAZIONE

In presenza di ossigeno, l'acido piruvico entra in un'altra serie di reazioni enzimatiche (ciclo di Krebs).

Ha luogo nei mitocondri

L'acido piruvico, prima di entrare nel ciclo di Krebs deve essere adattato e attivato:

prima viene ossidato

viene trasformato in gruppo acetilico a due atomi di carbonio (CH3 CO)

libera CO2  , elettroni e protoni

2 elettroni e 1 protone sono accetati dal NAD

il gruppo acetilico si unisce con un legame altamente energetico ad un composto  chiamato coenzima A

il coenzima A è un trasportatore di gruppi acetilici (come, ad esempio, il NAD è un trasportatore di idrogeno)

diviene acetil-CoA e può entrare nel ciclo

il gruppo acetilico si distacca dal coenzima A e si combina con acido ossalacetico per formare acido citrico

alla fine della serie di reazioni, il gruppo acetilico risulta ossidato in due molecole di CO2 e si è nuovamente formata una molecola di acido ossalacetico. Il ciclo di Krebs è denominato ciclo perché perché uno dei suoi componenti, l'acido ossalacetico, viene costantemente rigenerato. L'energia prodotta dal ciclo è captata dai coenzimi NAD e FAD.

Ogni volta che il ciclo si ripete viene demolito un gruppo acetilico e si rigenera una molecola di acido ossalacetico, pronta a servire come veicolo per il successivo gruppo acetilico.

Scopo dell' intero processo: liberare energia mediante l'ossidazione del carbonio contenuto nei gruppi acetilici.

Gran parte dell'energia prodotta dall'ossidazione del gruppo acetilico è immagazzinata nelle 4 coppie di elettroni che vengono rimossi→questi elettroni sono accettati dai coenzimi NAD e FAD→ogni  volta che il ciclo si ripete, si formano 3 molecole di NAD e 1 di FAD ridotto.

CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI O FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

I  coenzimi che hanno accettato elettroni durante la glicolisi, nella conversione dell'acido piruvico in acetil-CoA e nel ciclo di Krebs, ora li cedono- due ciascuno- al primo anello di una catena di composti trasportatori di elettroni, detti citocromi, contenenti un atomo di ferro al centro del loro gruppo attivo.

Gli elettroni trasportatori hanno, inizialmente, un contenuto energetico relativamente alto e perdono una certa quantità di energia ad ogni anello della catena alla fine  della quale si trova ossigeno libero che funge da accettore degli elettroni. L'ossigeno si combina con gli elettroni provenienti dalla catena dei trasportatori e con gli ioni idrogeno che sono prodotti nelle reazioni riduttive, formando acqua.

La serie di citocromi è unita ad un sistema di enzimi che immagazzina nell' ATP l'energia liberata dal flusso degli elettroni; il processo mediante il quale l'ATP è prodotto dai citocromi in presenza di ossigeno è chiamato fosforilazione ossidativa. Ogni volta che una coppia di elettroni si sposta lungo la catena dei   trasportatori, dal NAD ridotto all'ossigeno, si formano 3 molecole di ATP da ADP e fosfato.

LA FOTOSINTESI

Il risultato finale della fotosintesi è esattamente l'inverso di quello della respirazione: l'energia viene accumulata, l'anidride carbonica viene trasformata in composti organici e l'ossigeno viene liberato.

Nella fotosintesi si posssono distinguere 2 fasi. La prima è la fase luminosa, che comporta il trasporto di elettroni eccitati: è simile al trasporto di elettroni lungo la catena respiratoria, comn formazione di ATP, ma in direzione opposta. Questo "capovolgimento" del flusso elettronicodell'acqua al NAD richiede un apporto di energia, che viene ottenuto mediante l'assunzione dell'energia del Sole da parte dei pigmenti delle piante.

La seconda fase della fotosintesi è la fase oscura: si ha la riduzione dell'anidride carbonica con formazione di composti organici ricchi di energia. Può essere portato a termine anche in assenza di luce. Si realizza nei cloroplasti , dal NADP ridotto e dall' ATP provenienti dalla fase luminosa.

La fase luminosa                                                                                   

Nella fase luminosa della fotosintesi gli elettroni vengono prelevati dall'ossigeno e dall'acqua e ceduti al NADP; l'energia necessaria per questo processo deriva dalla luce solare , assorbita dalla clorofilla e da altri pigmenti vegetali.  La reazione ha inizio quando un fotone è captato da una molecola di clorofilla (o di un altro pigmento): il livello energetico degli elettroni nella molecola è incrementato dall'assunzione del fotone e la molecola diviene "eccitata".

Nelle membrane dei cloroplasti, le molecole di pigmento sono così vicine l'une alle altre, che una molecola eccitata può trasferire la propria energia a un'altra molecola prima che l'energia stessa sia restituita come energia luminosa.

L'energia viene passata dall'una all'altra fino a pervenire ad una speciale centro "trappola" dove viene trattenuta e usata per spingere un elettrone da un livello energetico più basso ad uno più alto.                            È evidente che vi sono 2 tappe nella fase luminosa della fotosintesi:

1. la molecola che ha perso un elettrone agisce come un forte ossidante, che ossida l'acqua  producendo O2
2. il trasportatore dell'elettrone, dopo averlo ricevuto, lo passa ad altri trasportatori tra cui i citocromi; viene liberata energia, che gli enzimi convertono in ATP. Il processo è denominato fotofosforilazione.
3. quando l'elettrone ha perso parte della sua energia, questa viene reintegrata mediante una seconda reazione fotochimica. Il trasportatore i questa reazione è una proteina chiamata ferredossina, che può servire a ridurre il NADP ossidato.

La fase oscura

La maggior parte del NADP ridotto e dell' ATP sono impiegati per far funzionare il ciclo di riduzione del carbonio, o ciclo di Calvin, che incorpora CO2 e produce zucchero-fosfati.

La prima tappa consiste nell'aggiunta di CO2 e acqua al difosfato di uno zucchero con 5 atomi di carbonio, il ribulosio-difosfato.        Il prodotto si scinde, dando due molecole di acido fosfoglicerico (PGA). Le successive 4 tappe , che portano al fruttosio-6-fosfato, sono quasi un'inversione della glicolisi (da notare che, mentre la glicolisi produce ATP e NAD ridotto, il ciclo di Calvin usa ATP e NADP ridotto). Per mantenere in funzione il ciclo è necessario che la pianta rigeneri l'accettore di CO2, il ribulosio-difosfato; a tale scopo le catene di carbonio degli zucchero-fosfati si trasformano in modo che da 5 molecole di gliceraldeide-fosfato (a 3 atomi di C) si ottengono 3 molecole di ribulosio-difosfato (a 5 atomi di C). La conversione di ciascuna delle 3 molecole di ribulosio-fosfato in ribulosio-difosfato comporta l'impiego di un'altra molecola di ATP ( usate complessivamente 3 molecole di ATP).

Ad ogni ripetersi di questro ciclo le tre molecole di ribulosio-difosfato accettano 3 molecole di CO2 per formare 6 molecole di acido fosfoglicerico, la cui riduzione con l'ATP e con NADP ridotto produce 6 molecole di fosfogliceraldeide, una in più di quelle richieste per rigenerare le molecole di ribulosio-difosfato:

6NADPH+9ATP+3CO2 →C3 H5 O3 -P +6NADP+9ADP+8Pì

fosfogliceraldeide: punto di partenza per la sintesi di carboidrati, amminoacidi e altri composti.

Zuccheri-fosfati:subito usati dai cloroplasti per la sintesi del saccarosio, dell'amido e di altri disaccaridi e polisaccaridi.