Funzioni della corteccia cerebrale

Funzioni della corteccia cerebrale

L'idea che a determinate aree della corteccia corrispondessero specifiche funzioni fu per la prima volta di uno scienziato austriaco, Gall, che fondò la frenologia e intuì che nel cervello le funzioni fossero localizzate. La localizzazione delle funzioni ha supporti anatomici (per esempio afferenze specifiche arrivano in certe aree e non in altre), supporti clinici (ad esempio si nota che talune funzioni sono perse in pazienti con traumi in determinate zone) e anche supporti tecnologici con i quali è possibile studiare la funzionalità della corteccia cerebrale. La corteccia è stata inoltre mappata in aree da diversi autori in base alle variazioni citoarchitettoniche. La mappatura più comune è quella di Brodmann che divide la corteccia di un emisfero in 52 aree.

Visione cieca e differenza tra percezione e sensazione

E' stato osservato in clinica (dopo essere stato osservato nei primati) che soggetti non vedenti in seguito a distruzione del lobo occipitale in realtà poi vedono. Fu perciò, negli anni '70, coniato il termine di blindsight (vista cieca). Questi pazienti dicono di non vedere ma con un certo allenamento riescono a evitare ostacoli lungo il cammino. Tale fenomeno permette di identificare 2 aspetti delle funzioni corticali umane. Da una parte la sensazione e dall'altra parte la percezione. Nel caso specifico da una parte la percezione di vedere e dall'altra parte la vista, il senso. Questi due processi erano in precedenza considerati unici e non divisibili. Pertanto la percezione va considerata come la globalità del fenomeno in cui si percepisce, si analizza e si ricostruisce il senso mentre il senso può essere sentito senza essere percepito.

Ci sono cortecce primarie, cortecce secondarie, cortecce associative, che "non sono più???" di grado superiore alle secondarie, e poi ci saranno sicuramente delle aree, di cui Papa non sa se siano corticali o subcorticali e non sa nemmeno se c'è qualcuno che lo sa, in cui c'è la sensibilità in quanto tale che però non viene percepita dal soggetto. Per cui il soggetto vede, riesce ad evitare l'ostacolo, ma dice di non vedere.

Propriocezione ed esterocezione

La propriocezione e l'esterocezione, quindi tutta la sensibilità generale, giunge alla corteccia somestetica primaria localizzata nel giro postcentrale e corrisponde alle aree 1,2 e 3 di Brodmann. Tale zona si estende prevalentemente sulla superficie laterale dell'emisfero ma sulla superficie mediale le aree 1,2 e 3 si continuano nella parte posteriore del lobulo paracentrale la quale è quindi funzionalmente un'area somestetica primaria. All'area somestetica primaria giungono fibre dai nuclei talamici ventrali posteriori, e le fibre, che hanno andamento somatotopico, si distribuiscono in modo caratteristico dal basso verso l'alto in modo tale che le fibre riguardanti la laringe, faringe e lingua si dispongono inferiormente, quindi superiormente il viso, l'arto superiore, poi la testa, il tronco e l'arto inferiore. Le fibre per la propriocezione si portano in massima parte posteriormente mentre quelle per la esterocezione anteriormente. In questa disposizione varia di molto il numero di fibre dedicate per le diverse parti del soma (homunculus) per cui ha notevole rappresentazione la lingua, la glottide, i denti ma ancora più notevole è la rappresentazione della bocca e della mano. Il resto del corpo è in confronto scarsamente rappresentato. Il diverso numero di fibre dedicate alle varie parti del corpo indicano che ci sono aree maggiormente sensibili e aree meno sensibili. Oltre all'area somestetica primaria è presente, posteriormente a questa, un'altra area somestetica aggiuntiva a cui giungono afferenze di esterocezione generale (dolore) dai nuclei intralaminari e dai nuclei posteriori del talamo. La corteccia somestetica primaria proietta poi alla corteccia somestetica associativa disposta posteriormente nelle aree 5 e 7 di Brodmann, estese tanto lateralmente che medialmente, che comprendono il giro parietale superiore e il precuneo. Fondamentale nei processi percettivi, il precuneo è centrale nella percezione cosciente del sistema nervoso centrale. All'area somestetica associativa giungono anche proiezioni dal pulvinar e dai nuclei laterali dorsali del talamo. L'area somestetica associativa è necessaria all'identificazione degli stimoli sensitivi. Le aree somatosensitive sono collegate anche al putamen e alla corteccia motoria.

Visione

L'area visiva primaria, detta area striata, corrisponde ai giri della scissura calcarina che formano l'area 17 secondo Brodmann. Qui giunge la radiazione ottica dal nucleo genicolato laterale le cui fibre si dispongono ordinatamente. Anteriormente e superiormente si dispongono le fibre provenienti dal campo retinico controlaterale superiore(di entrambi gli occhi, quindi ad esempio il campo retinico di sinistra sia dell'occhio di destra che dell'occhio di sinistra) e anteriormente e inferiormente le fibre provenienti dal campo retinico controlaterale inferiore. La corteccia dedicata alla macula è sproporzionalmente più ampia della corteccia dedicata al resto del campo retinico ed è disposta posteriormente rispetto a quest'ultima. Nella corteccia dedicata alla macula le fibre che provengono dalla periferia della macula si dispongono anteriormente mentre le fibre che provengono dal centro, che determinano la maggior discriminanza visiva, si dispongono posteriormente. Nell'area visiva primaria ci sono neuroni che distinguono, se lo stimolo arriva dall'area della macula, della fovea e della foveola, le varie lunghezze d'onda dei colori, neuroni che distinguono l'orientamento spaziale (neuroni che rispondono a un segmento verticale, neuroni che rispondono a un segmento trasverso e neuroni che rispondono a un segmento obliquo, dall'alto verso il basso o viceversa e da destra a sinistra o viceversa). L'area striata è collegata con le aree visive secondarie, 18 e 19 secondo Brodmann, disposte superiormente e inferiormente all'area visiva primaria, che interpretano lo stimolo visivo dandogli significato (Nell'area 18 e 19 poi ci inventiamo di tutto: ma quant'è bello, ma quant'è brutto, ma che faccia antipatica che c'ha ecc). Le aree visive associative continuano in parte anche sulla superficie inferiore del lobo temporale e sul lobo parietale. In particolare il giro fusiforme è il giro che viene maggiormente attivato nei test visivi essendo un'area primaria della visione. Funzionalmente l'area visiva associativa superiore è centrale per quanto riguarda l'analisi e la percezione dei movimenti e degli spazi mentre l'area visiva associativa inferiore è centrale nella visione policromatica e per la memoria visiva.  Il giro fusiforme è funzionalmente l'area di maggior importanza per quanto riguarda la ricostruzione visiva di quanto noi vediamo oltre che per il riconoscimento dei volti. Le aree visive sono collegate con i tubercoli quadrigemini superiori per il controllo della motricità oculare.

Udito

La corteccia acustica primaria è ubicata nei giri sovratemporali di Heschl, aree 41 e 42  di Brodmann, in cui giungono le fibre dal nucleo genicolato mediale del talamo e in cui vi è una rappresentazione tonotopica del suono: anterolateralmente giungono le fibre che portano i suoni gravi e posteromedialmente quelle che portano i suoni acuti. L'area acustica primaria è poi connessa con l'area di Wernike disposta posteriormente all'area acustica primaria nel lobo temporale (parte posteriore dell'area 22 di Brodmann e 39 e 40) la quale è importante nel linguaggio.

Gusto, olfatto e sapore

Le fibre gustative provengono dal nucleo ventrale posteriore del talamo e si portano all'area gustativa, area 43 secondo Brodmann, che è disposta vicino all'area somestetica primaria e particolarmente vicino alla parte riguardante la sensibilità della lingua. Inoltre l'area gustativa si estende anche sull'insula e sull'opercolo frontale. L'insula fa anche parte dell'area olfattiva primaria per cui a questo livello c'è un integrazione tra gli stimoli provenienti dal gusto e dall'olfatto e si ha la percezione del sapore (sapore=gusto+olfatto).

Aree motorie

Fanno parte delle aree motorie, aree contenute nel lobo frontale, l'area motoria primaria (area 4 di Brodmann) situata lateralmente nel giro precentrale e medialmente nella parte anteriore del lobulo paracentrale, l'area supplementare motoria (SMA), l'area premotrice (area 6 di Brodmann) e l'area motoria cingolata. Deputata ai movimenti oculari è l'area 8 di Brodmann o campo oculare frontale posta anteriormente all'area 6. L'area motoria primaria presenta una rappresentazione somatotopica simile all'area somestetica primaria: c'è una scarsa discriminanza motoria per i muscoli dell'arto inferiore (territorio del lobulo paracentrale), per l'addome, per il torace e per l'arto superiore fino all'avambraccio. I muscoli della mano e i muscoli mimici (soprattutto della faccia) hanno invece un'enorme rappresentazione motoria come anche la lingua fino all'epiglottide. Anche l'area supplementare motoria presenta una rappresentazione somatotopica ma inversa rispetto all'area motoria primaria, con la faccia rostralmente e gli arti inferiori caudalmente. Tutte le aree motorie proiettano caudalmente verso bulbo e midollo spinale. All'area motoria primaria proietta l'area somestetica primaria e le fibre provenienti dal nucleo ventrale laterale posteriore del talamo (che riceve la proiezione dentato talamica). Anche l'area motoria supplementare e l'area premotrice proiettano all'area motoria primaria. Queste aree contengono le informazioni per il movimento quando questo viene ideato e si attivano quando si pensa di fare un movimento; sono aree che preparano al movimento. Alle aree motorie supplementari e premotrici giungono informazioni dalle cortecce sensitive, dai nuclei ventrale anteriore e ventrale laterale anteriore del talamo (che ricevono afferenze dal pallido) ed oltre a proiettare all'area motoria primaria e a contribuire al fascio piramidale proiettano al putamen.

I campi oculari frontali sono necessari per i movimenti volontari di lateralità degli occhi e proiettano sia ai tubercoli quadrigemini superiori che alla formazione reticolare. Un'altro campo oculare, il campo oculare parietale posteriore (adiacente alla corteccia associativa visiva) è centrale per i movimenti lenti degli occhi (che sono per lo più involontari).

Per definizione si dice che tutto ciò che è prerolandico è motorio e che tutto ciò che è postrolandico è sensitivo. In realtà non è proprio così poiché spesso i casi clinici smentiscono questa generalizzazione:

In una ragazza di 20-22 anni giunta in ospedale per epilessia (pur non avendo mai avuto crisi epilettiche) è stato riscontrato un tumore nella regione emicranica destra, nella corteccia motoria, di 8-9 cm di diametro silente fino a quel momento. Tuttavia la ragazza non aveva mai presentato alcun danno motorio controlaterale potendo lavorare al computer fino al giorno prima dell'evento.

Questo indica che l'area prerolandica è si motoria ma anche sensitiva e che l'area postrolandica è si sensitiva ma anche motoria. E indica inoltre che in caso di danni acuti il cervello ha poche capacità plastiche di ripresa (se non nel tempo) ma in caso di danni lenti e continui (un tumore per raggiungere quelle dimensioni avrà impiegato 7-8 anni) il cervello riesce a modificare le proprie strutture e a mantenere le funzioni (nel caso della ragazza le strutture postrolandiche sono diventate, oltre che sensitive, anche motorie) mostrando una plasticità impressionante. Inoltre in seguito all'intervento chirurgico la ragazza non ha manifestato nessun deficit di alcun tipo.

Corteccia prefrontale

La corteccia prefrontale è una corteccia associativa e corrisponde alle aree 9,10,11 e 12 di Brodmann. Ha connessioni con tutte le altre cortecce e ad essa proiettano anche l'amigdala e il nucleo mediale del talamo (collegato al sistema limbico). Contiene sulla parte orbitale l'area olfattiva secondaria.

Differenze tra emisferi

La principale differenza tra gli emisferi è che solo uno dei due è deputato al linguaggio. L'emisfero che è implicato nel linguaggio è detto emisfero dominante e nella maggior parte delle persone è l'emisfero sinistro. L'emisfero sinistro controlla anche la motricità controlaterale per cui di solito chi ha l'emisfero sinistro dominante scrive con la mano destra. Tuttavia queste le due cose non sono correlate perchè anche la maggior parte dei mancini ha come emisfero dominante il sinistro.

Le aree del linguaggio comprendono, in sintesi, un'area percettiva e un'area del linguaggio articolato. L'area percettiva è l'area di Wernike in cui vengono dati significato agli stimoli visivi e acustici. L'area percettiva è collegata tramite il fascicolo arcuato all'area del linguaggio articolato, o area di Broca  (aree 44 e 45 di Brodmann), situata nella parte opercolare del lobo frontale e su parte dell'insula adiacente. Anche l'area supplementare motoria è implicata nel linguaggio articolato come anche parte del lobo temporale destro (probabilmente per il controllo bilaterale della muscolatura implicata nel linguaggio). La corteccia del giro angolare è implicata nella formulazione di istruzioni necessarie alla scrittura che poi sono inviati alla corteccia motoria.

L'emisfero di destra è nella maggior parte dei casi deputato alla percezione spaziale tridimensionale oltre al controllo delle tonalità espressive e all'apprezzamento della musica.

Clinicamente una lesione all'emisfero destro (e non sinistro) può determinare eminattenzione spaziale. Questa sindrome da eminattenzione (emineglettica) capita nel 90% dei casi quando si ha un danno a destra. Se il danno è a sinistra non determina la sindrome emineglettica. Questo perchè l'emisfero di destra non ammette di poter stare male, al contrario dell'emisfero di sinistra che ammette di poter appartenere ad un soggetto malato. Per cui un danno nella corteccia fronto-parietale destra determina eminattenzione sinistra. Il paziente è paralizzato nella parte sinistra del corpo e non guarda gli oggetti che arrivano da sinistra, non allunga la mano per indicarli o afferrarli (potrebbe anche utilizzare la mano destra) ed è indifferente al lato sinistro del mondo ignorandolo completamente. Questo perchè l'emisfero di destra non sopporta di pensare di non essere perfettamente funzionante. Se il danno avviene a sinistra invece il paziente si accorge di essere paralizzato a destra (Oliver Sacs riporta di un paziente che, quando gli si diceva che non poteva muovere il piede, negava che il piede (e tutto l'arto non funzionante) fosse il suo). Ritorna quindi la differenza tra percezione e sensazione. In questo caso manca la percezione e l'emisfero nega l'esistenza del lato sinistro.