COME SI PRODUCE ATP NELLE CELLULE: GLICOLISI E RESPIRAZIONE

Ossidazione del glucosio

• Nell'ossidazione del glucosio i legami carbonio - carbonio, carbonio - idrogeno e ossigeno - ossigeno diventano legami carbonio - ossigeno e idrogeno - ossigeno quando gli atomi di ossigeno catturano e accumulano elettroni.
• Nei sistemi viventi l'ossidazione del glucosio si compie in due tappe principali :

glicolisi

respirazione  ( ciclo di Krebs e trasporto di elettroni)

Glicolisi

la molecola a 6 atomi di carbonio del glucosio viene scissa in 2 molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, l'acido piruvico.

Tappa 1

Richiede un apporto di energia fornita dall'abbinamento di questi passaggi con il sistema ATP/ADP. Il gruppo fosfato terminale di una molecola di ATP viene trasferito al carbonio in sesta posizione della molecola di glucosio formando il glucosio 6 - fosfato. La reazione dell' ATP con il glucosio è una reazione esoergonica ed è catalizzata dall'enzima esochinasi.

Tappa 2

La molecola viene riorganizzata con l'aiuto di un particolare enzima. L'anello esagonale del glucosio si trasforma nell'anello pentagonale del fruttosio; si accumula glucosio 6 - fosfato e si consuma fruttosio 6 - fosfato.

Tappa 3

Il fruttosio 6 - fosfato guadagna un secondo gruppo fosfato grazie alla partecipazione di un altro ATP. Il gruppo fosfato aggiunto si lega al primo carbonio formando fruttosio 1, 6 - di fosfato, cioè fruttosio con gruppi fosfato in posizione 1 e 6. Due molecole di ATP sono state convertite  in ADP e non vi è stato alcun recupero di energia. L'enzima che catalizza questa reazione è la fosfofruttochinasi, è un enzima allosterico e l'ATP è un effettore allosterico che inibisce la sua attività.

Tappa 4

La molecola a 6 atomi di carbonio viene scissa in 2 molecole a 3 atomi di carbonio, il diidrossiacetone fosfato e la fosfogliceraldeide che sono tra loro convertibili ad opera dell'enzima isomerasi.

Poiché la fosfogliceraldeide si consuma nelle reazioni successive, tutto il diidrossiacetone fosfato viene trasformato in fosfogliceraldeide.

I prodotti di tutte le tappe successive debbono essere contati 2 volte per valutare correttamente l'apporto energetico ottenuto da una molecola di glucosio.

Tappa 5

Le molecole di fosfogliceraldeide vengono ossidate , cioè atomi di idrogeno con i loro elettroni vengono rimossi e il NAD è ridotto a NADH e H⁺. Questa è la prima reazione dalla quale la cellula ricava energia, parte di essa viene utilizzata per attaccare un gruppo fosfato a quella che ora è la posizione 1 della molecola di fosfogliceraldeide.

Tappa 6

Un gruppo fosfato si libera della molecola di difosfoglicerato e viene utilizzato per ricaricare una molecola di ADP. Questa reazione è altamente esoergonica(G è molto negativo).

Tappa 7

Il restante gruppo fosfato viene trasferito enziamaticamente dalla posizione 3 alla posizione 2.

Tappa 8

In questa tappa una molecola d'acqua viene rimossa dal composto a 3 atomi di carbonio.

Tappa 9

Il gruppo fosfato viene trasferito a una molecola di ADP formando un'altra molecola di ATP.

Riassunto della glicolisi

L'intera sequenza ha inizio da una molecola di glucosio.

L'energia viene immessa nella sequenza alle tappe 1e 3, con il trasferimento di un gruppo fosfato da una molecola di ATP alla molecola di zucchero.

La molecola a 6 atomi di carbonio si scinde alla tappa 4 e da questo punto in poi la sequenza produce energia.

Durante la tappa 5 una molecola di NAD⁺ acquista energia dall'ossidazione della fosfogliceraldeide riducendosi a NADH e H⁺.

Alle tappe 6 e 9 molecole di ADP acquistano energia dal sistema fosforilandosi in ATP.

È necessaria l' energia dei legami fosfato di due molecole di ATP per iniziare la sequenza gli colitica;si producono poi molecole di NADH a partire da due NAD⁺ e quattro molecole di ATP da quattro di ADP:         

glucosio + 2 ATP +4 ADP + 2Pi + 2 NAD⁺ → 2 acido piruvico + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 H₂O

Una molecola di glucosio è stata trasformata in 2 molecole di acido piruvico. Il guadagno netto di energia è di 2 molecole di ATP e due di NADH per ogni molecola di glucosio.

Via anaerobica

L'acido piruvico può scegliere tra le tante vie possibili una delle quali è quella aerobica (con ossigeno), le altre anaerobiche (senza ossigeno).

In assenza di ossigeno, l'acido piruvico può essere trasformato in etanolo ( alcol etilico) o in uno dei tanti acidi organici. Tra i quali l'acido lattico.

La formazione di alcol a partire da uno zucchero è detta  fermentazione.

L'acido lattico si forma dall'acido piruvico in molti microrganismi e anche in alcune cellule animali quando l'ossigeno è scarso o assente; si produce nelle cellule muscolari durante un intenso esercizio fisico.

La glicolisi continua, usando il glucosio dal glicogeno immagazzinato nel muscolo, ma l'acido piruvico che si forma non entra nella via aerobica della respirazione.

L'acido lattico si diffonde nel sangue ed è trasportato al fegato.

Quando l'ossigeno è più abbondante e la domanda di ATP è ridotta, l'acido lattico è risintetizzato ad acido piruvico e di nuovo a glucosio o glicogeno.

Respirazione

In presenza di ossigeno, la tappa successiva alla demolizione del glucosio consiste nella graduale ossidazione dell'acido piruvico ad anidride carbonica e acqua, processo che è detto respirazione.

Esistono due significati in biologia

1)inspirazione di ossigeno e espirazione di anidride carbonica

2)ossidazione di molecole nutritive da parte delle cellule.

La respirazione si svolge in due fasi:

1)il ciclo di Krebs

2)il trasporto  di elettroni finale

Nelle cellule eucariote queste reazioni avvengono dentro i mitocondri che sono delimitati da due membrane una esterna liscia e l'altra ripiegata verso l'interno formando le creste. Nei compartimenti interni c'è una soluzione densa detta matrice.

La matrice contiene gli enzimi, coenzimi, acqua, fosfati e altre molecole coinvolte nella respirazione. La membrana esterna è permeabile alla maggior parte delle molecole piccole, mentre quella interna permette il passaggio solo a certe molecole, quali l'acido piruvico e l'ATP, questa permeabilità selettiva della membrana interna è importantissima.

Alcuni enzimi del ciclo di Krebs sono in soluzione nella matrice. I rimanenti enzimi del ciclo di Krebs si trovano dentro alla membrana delle creste.

Nei mitocondri l'acido piruvico che deriva dalla glicolisi si ossida ad anidride carbonica e acqua, completando la demolizione della molecola di glucosio.