Come le cellule producono atp: glicolisi e respirazione

COME LE CELLULE PRODUCONO ATP: GLICOLISI E RESPIRAZIONE

L'ATP è il principale trasportatore di energia negli organismi viventi.

OSSIDAZIONE DEL GLUCOSIO: UNA VISIONE D'INSIEME

L'ossidazione equivale alla perdita di elettroni, mentre la riduzione equivale all'acquisto di elettroni. Nell'ossidazione del glucosio, la molecola viene scissa e gli atomi di idrogeno sono rimossi dagli atomi di carbonio e combinati con l'ossigeno, che si riduce. Gli elettroni passano dai livelli energetici superiori a quelli inferiori e viene liberata energia.

glucosio + ossigeno → anidride carbonica + acqua + energia

L'ossidazione del glucosio si compie in due tappe principali: la glicolisi, la scissione del glucosio, e la respirazione, che comprende due fasi, il ciclo di Krebs e il trasporto finale di elettroni. La glicolisi si svolge nel citosol e la respirazione avviene all'interno dei mitocondri.

Nella glicolisi e nel ciclo di Krebs gli atomi di idrogeno sono rimossi dallo scheletro carbonioso della molecola di glucosio e vengono trasferiti ai coenzimi, che funzionano da trasportatori di elettroni. Uno di essi è il NAD⁺, che può accettare un protone e due elettroni, riducendosi a NADH, mentre il secondo coenzimi, il FAD, può accettare due atomi di idrogeno, riducendosi a FADH₂. Nel corso della glicolisi e del ciclo di Krebs, il NAD+ e il FAD accettano elettroni e protoni e pertanto si riducono.

Nello stadio finale della respirazione, il NADH e il FADH2 cedono alla catena di trasporto i loro elettroni, facendoli scendere a livelli energetici inferiori e liberando energia che viene utilizzata per formare ATP da ADP e fosfato. Quando raggiungono il livello energetico più basso, gli elettroni si combinano con i protoni e l'ossigeno per formare acqua.

In ambiente aerobico, l'ossidazione completa di una molecola di glucosio produce 38 molecole di ATP; in ambiente anaerobico, la respirazione non può avvenire, ma la glicolisi può avvenire se abbinata alla fermentazione, producendo 2 molecole di ATP.

GLICOLISI

Durante la glicolisi, la molecola di glucosio a sei atomi di carbonio è scissa in due molecole di acido piruvico a tre atomi di carbonio. Il guadagno netto di questo processo è di due molecole di ATP e due di NADH. La glicolisi si svolge nel citosol della cellula e l'intera sequenza prende avvio da una molecola di glucosio.

glucosio + 2ATP + 4ADP + 2P_i + 2NAD⁺ → 2 acido piruvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H⁺

RESPIRAZIONE

In presenza di ossigeno, l'acido piruvico prodotto nella glicolisi viene demolito completamente, producendo CO₂ e H₂O. Questo processo, detto di respirazione, si svolge nelle fasi del ciclo di Krebs e del trasporto finale di elettroni. Nelle cellule eucariote, queste reazioni avvengono nei mitocondri.

o      Struttura dei mitocondri

I mitocondri sono delimitati da due membrane, ciascuna costituita da un doppio strato fosfolipidico. La membrana esterna è liscia, l'altra si ripiega verso l'interno formando una serie di anse dette creste. Nei compartimenti interni del mitocondrio c'è una soluzione densa, detta matrice, che circonda le creste. La membrana interna permette il passaggio solo di alcune sostanze, come l'acido piruvico, l'ADP e l'ATP.

o      Un passaggio preliminare, l'ossidazione dell'acido piruvico

Dal citosol, l'acido piruvico passa nella matrice del mitocondrio attraverso le due membrane. Prima di entrare nel ciclo di Krebs, la molecola di acido piruvico si ossida, formando una molecola di NADH da una di NAD⁺. Poiché l'ossidazione di una molecola di glucosio produce due molecole di acido piruvico, si ottengono due molecole di NADH per ogni molecola di glucosio.

Il glucosio iniziale è stato ossidato a due molecole di CO₂ e a due gruppi acetitici. Ogni gruppo acetifico è accettato da un composto detto coenzima A, una grossa molecola in parte costituita da un nucleotide. La combinazione del gruppo acetifico e del coenzima A è abbreviata in AcetilCoA, e la sua formazione rappresenta il legame tra la glicolisi e il ciclo di Krebs.

o      Ciclo di Krebs

Il ciclo di Krebs è costituito da una serie di reazioni. Il processo ha inizio quando il gruppo acetifico a due atomi di carbonio si combina con l'acido ossalacetico (a quattro atomi di carbonio) per produrre l'acido citrico. Due dei sei carboni sono ossidati a CO₂, rigenerando acido ossalacetico.

Parte dell'energia liberata dall'ossidazione degli atomi di carbonio è utilizzata per trasformare ADP in ATP, parte per produrre NADH e H⁺ da NAD⁺, parte per produrre FADH₂ da FAD.

Acido ossalacetico + acetilCoA + H₂O + ADP + P_i + 3NAD⁺ + FAD →

→ acido ossalacetico + 2CO₂ + CoA + ATP + 3NADH + 3H⁺ + FADH₂

Sono necessari due giri del ciclo per completare l'ossidazione di una molecola di glucosio: il guadagno energetico complessivo del ciclo di Krebs è di due molecole di ATP, sei molecole di NADH e due molecole di FADH₂.

o      Trasporto finale di elettroni

La molecola di glucosio è completamente ossidata, ma gran parte dell'energia è rimasta negli elettroni trasferiti ai trasportatori NAD⁺ e FAD, che si trovano ad un livello energetico molto elevato.

Nel trasporto finale di elettroni, quelli che si trovano ad un alto livello di energia sono trasferiti all'ossigeno, scendendo ad un livello energetico inferiore. Questo passaggio graduale è reso possibile dalla catena di trasporto di elettroni, formata da molecole chiamate citocromi, le cui strutture differiscono in modo tale da permettere il trattenimento degli elettroni a livelli di energia diversi.

Quando gli elettroni scendono a livelli energetici inferiori, si libera energia, che viene utilizzata dai mitocondri per ottenere la sintesi di ATP da ADP, con un processo chiamato di fosforilazione ossidativa.

BILANCIO ENERGETICO TOTALE

o      Fermentazione

In assenza di ossigeno, l'acido piruvico prodotto nella glicolisi è convertito o a etanolo o a acido lattico tramite il processo di fermentazione. Si rigenera, così, il NAD⁺, permettendo alla glicolisi di produrre una piccola quantità di ATP.

o      Strategie metaboliche

Gli organismi possono ottenere energia anche da molecole alimentari diverse dal glucosio. I polisaccaridi, i grassi e le proteine sono degradate a molecole che possono entrare a vari livelli della sequenza di reazioni del metabolismo del glucosio.