Glicolisi

GLICOLISI

La Glicolisi  ( o ciclo degli esosi in quanto si parla di zuccheri a sei atomi di carbonio ) è un'importante fonte di energia metabolica per gli organismi aerobi e addirittura può essere la fonte principale di energia per gli organismi anaerobi. Nella glicolisi una molecola di glucosio viene degradata mediante una serie di reazioni in due molecole di piruvato. Parte dell'energia libera rilasciata dal glucosio viene convertita in ATP. La glicolisi è la via principale per il catabolismo del glucosio. Il tutto avviene in 10 tappe; le prime 5 di preparazione e le successive di recupero.

LE 10 TAPPE DELLA GLICOLISI

La prima tappa della glicolisi è l'Esochinasi che consiste nella fosforilazione del glucosio. L'ATP ( Adenosin trifosfato ) è il donatore del gruppo fosforico che si attacca al carbonio 6 (C6). Il Glucosio diventa così glucosio-6-Fosfato e si forma anche ADP ( Adenosin Difosfato ) avendo l'ATP donato un suo gruppo al glucosio. Importante ricordare che questa reazione è irreversibile. La reazione necessita di ioni Mg²⁺

• Esochinasi ----- ----- ------ Da Glucosio a Glucosio - 6 - Fosfato

Nella seconda tappa che è reversibile abbiamo l'isomerizzazione del glucosio ( un aldeide ) in fruttosio ( un chetone ). Notiamo infatti il doppio legame al secondo carbonio (C2) sul fruttosio. La reazione necessita di ioni Mg²⁺

• Fosfoglucosio Isomerasi-------- Da Glucosio- 6 -Fosfato  a Fruttosio - 6 -Fosfato

Nella terza tappa che è la fosfofruttochinasi 1 ( PK1) abbiamo la fosforilazione del Fruttosio 6 Fosfato in Fruttosio 1,6 Bisfosfato. Infatti l'ATP dona un gruppo fosfato al carbonio 1 (C1) del fruttosio-6-fosfato e di conseguenza diventa ADP ( Adenosin difosfato ) .La PK1 è una reazione irreversibile.

• Fosfofruttochinasi 1 --- Da Fruttosio-6-Fosfato a Fruttosio 1,6 Bisfosfato

La quarta tappa è l'aldolasi, nella quale dal fruttosio-1,6-bisfosfato otteniamo due triosi ( zuccheri a tre atomi di carbonio), la   gliceraldeide-3-fosfato (aldeide) e il Diidrossiacetone-3-fosfato (chetone )

• Aldolasi ---------- Fruttosio-1,6-Bisfosfato a Gliceraldeide-3-fosfato e Diidrossiacetone-3-fosfato

Nella quinta tappa (ultima tappa di quelle preparatorie) abbiamo l'isomerizzazione del Diidrossiacetone in gliceraldeide-3-fosfato. Si passa quindi da un chetone ad un aldeide.

• Triosio fosfato isomerasi --- Da Diidrossiacetone-3-fosfato a Gliceraldeide-3-fosfato

Nella sesta tappa comincia la fase di recupero della glicolisi. Abbiamo la Gliceraldeide-3-fosfato + fosfato inorganico che produce tramite una deidrogenasi la 1,3-Bisfosfoglicerato . L'accettore degli idrogeni è il NAD⁺  ( La forma ossidata del Nicotinammide Adenin Dinucleotide ) che si trasforma in NADH + H⁺ .

• Gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi ----- Da Gliceraldeide-3-fosfato + fosfato inorganico a 1,3 Bisfosfoglicerato

La settima tappa vede l' 1,3-Bisfosfoglicerato donare il gruppo fosfato presente sul suo primo carbonio all'ADP ( Adenosin Trifosfato) che di conseguenza diventa ATP. Si formerà così la 3-fosfoglicerato.

• Fosfoglicerato Kinasi ---- Da 1,3-Bisfosfoglicerato a 3 Fosfoglicerato

Nell'ottava tappa abbiamo una mutasi, il gruppo fosforico passa dal carbonio 3 del 3-fosfoglicerato al secondo carbonio formando 2-fosfoglicerato

• Fosfoglicerato Mutasi ----- Da 3-Fosfoglicerato a 2-Fosfoglicerato

Nona tappa con formazione del fosfoenolpiruvato . Notate la formazione del doppio legame al terzo carbonio dovuto alla fuoriuscita di una molecola di acqua ( H₂O ).

• Enolasi ------- Da 2-Fosfoglicerato a Fosfoenolpiruvato

Eccoci arrivati alla decima e ultima tappa con la conseguente formazione del piruvato che si formerà dopo che il fosfoenolpiruvato avrà donato il suo gruppo fosfato all'ADP con formazione di ATP è di piruvato.

• Piruvato Kinasi --------- Da Fosfoenolpiruvato a Piruvato

Da ricordare che delle dieci reazioni che compongono la glicolisi  7 sono reversibili mentre 3 sono irreversibili ( esochinasi, PK1, Piruvato Kinasi ). Queste sono tre importanti reazioni enzimatiche allosteriche.

Il piruvato, una volta formatosi può intraprendere tre strade:

1. formazione di Lattato in condizione di ipossia ( mancanza di ossigeno ). La reazione è la la tatto deidrogenasi dove il donatore di protoni è il NADH che così si ritrasforma in NAD⁺

2. Diventare in lieviti e microrganismi prima Acetaldeide tramite la piruvato decarbossilasi (uscita di CO₂) e poi etanolo con l'alcool deidrogenasi ( questa strada è la più importante )

3. Entrare nel ciclo di Krebs dopo che avrà reagito con ossalacetato nella reazione di piruvato deidrogenasi e si sarà formato l'acetilCoA che darà il via alla prima delle otto reazioni del Ciclo dell'Acido Citrico.

Ricapitolando , le reazioni sono 10 nell'ordine seguente

1. ESOCHINASI    irreversibile
2. FOSFOGLUCOSIO ISOMERASI      reversibile
3. FOSFOFRUTTOCHINASI-1 irreversibile
4. ALDOLASI reversibile
5. TRIOSIO FOSFATO ISOMETASI     reversibile
6. GLICERALDEIDE-3-FOSFATO DEIDROGENASI  reversibile
7. FOSFOGLICERATO KINASI            reversibile
8. FOSFOGLICERATO MUTASI reversibile
9. ENOLASI reversibile
10. PIRUVATO KINASI irreversibile