Sistema limbico

Sistema limbico

È definito sistema limbico un insieme di regioni del SNC tra loro connesse che compongono la componente emozionale e motivazionale. Parti del sistema limbico sono inoltre implicate nei processi mnesici e viscerali, nei comportamenti di difesa e riproduttivi. Circa le componenti del sistema limbico (discusse), al quale partecipano strutture sia mesencefaliche sia diencefaliche e sia telencefaliche, si è soliti indicare la regione settale, la regione preottica, l'ipotalamo, alcuni nuclei del talamo, l'area tegmentale ventrale, il giro del cingolo, il giro paraippocampico, l'ippocampo, l'amigdala, la corteccia olfattiva più tutti i fasci che connettono le componenti.

Ippocampo

L'ippocampo è contenuto nel lobo temporale ed è in continuazione con il giro paraippocampico e la corteccia entorinale. Ha la forma di una C che consente all'ippocampo, in somiglianza ad un corno di un ariete, di essere nominato corno di ammone. L'ippocampo è formato da archicortex ed è in continuità con il giro paraippocampico tramite il subicolo. Lo spazio tra l'ippocampo e il subicolo è occupata dal giro dentato. Da tutto l'ippocampo partono degli assoni (ma arrivano anche) che formano un velo di sostanza bianca, l'alveo, che medialmente si raccoglie in un fascio, la fimbria, che superiormente forma le colonne del fornice. In sezione le aree del corno di ammone sono suddivise in CA1, CA2 e CA3 (CA= Corno Ammonis) con CA1 che seguita al subicolo e CA3 prima del giro dentato.

Citoarchitettonica dell'ippocampo

Il corno di ammone presenta una corteccia a 3 strati. Uno strato profondo, lo strato lacunoso molecolare, in continuazione con lo strato molecolare della neocortex; uno strato delle cellule piramidali, in continuazione con il 5° strato della neocortex, da cui partono le efferenze dell'ippocampo; uno strato delle cellule polimorfe in continuazione al 6° strato della neocortex. Il giro dentato ha la stessa struttura ma al posto dello strato piramidale presenta uno strato granulare.

Circuiti, afferenze ed efferenze

L'ippocampo fa parte di diversi circuiti e riceve pertanto diverse afferenze. Si individua un circuito interno in cui dalla corteccia entorinale, tramite il subicolo, parte una proiezione al giro dentato. Il giro dentato proietta a CA3. Il corno di ammone si continua poi con CA2 e CA1 e le proiezioni, terminano sostanzialmente nello strato lacunoso delle cellule di CA1 formando i collaterali di Schaffer. La proiezione di CA1 è al subicolo e il subicolo riproietta alla corteccia entorinale chiudendo il circuito interno. Tramite la corteccia entorinale all'ippocampo giungono le informazioni sensitive-sensoriali e le informazioni circa le altre attività della corteccia. Altre fibre invece emergono nell'alveo e proseguono nella fimbria e quindi nel fornice. Il fornice nasce dal giro paraippocampico e circonda il talamo al di sotto del corpo calloso. I due fornici, di destra e sinistra, sulla linea mediana si uniscono a formare il corpo del fornice e attraverso questa unione fibre di un lato possono passare all'altro lato. In avanti, in corrispondenza della commessura anteriore, il fornice (fornice post-commessurale) si divide di nuovo in una colonna destra e una colonna sinistra, una per l'ipotalamo di destra e una per l'ipotalamo di sinistra terminando in fine nei nuclei mammillari. Una parte esigua del fornice va pure al davanti della commessura formando il fornice pre-commessurale. Tramite il fornice l'ippocampo riceve ulteriori afferenze ed emette ulteriori efferenze.

L'ippocampo tramite il fornice riceve afferenze dall'ippocampo controlaterale, dai nuclei del setto, dai nuclei colinergici, dall'ipotalamo, dal talamo e dai nuclei del rafe serotoninergici. Riceve inoltre afferenze dall'amigdala.

Tramite il fornice emette efferenze verso i nuclei mammillari dell'ipotalamo ed al nucleo dorsale laterale del talamo (tramite il fornice postcommessurale) e verso la regione del setto e la parte anteriore dell'ipotalamo (tramite il fornice precommessurale). L'ippocampo proietta inoltre all'amigdala e al nucleo accumbens. Le estese connessioni che assume l'ippocampo fanno comprendere il suo fondamentale ruolo di unitarietà nel richiamo di un ricordo. Il ricordo è qualcosa che costruiamo volta per volta nell'ippocampo. Il richiamo del ricordo, l'attività mnesica, è una costruzione momentanea. L'ippocampo ha due sensi clinici perchè essendo centrale nei processi di memoria è centrale nei deficit di memoria. Inoltre l'ippocampo è centrale nelle epilessie essendone nella maggior parte dei casi il punto di origine. Per cui la maggior parte delle epilessie sono epilessie del lobo temporale e il focus epilettogeno è l'ippocampo.

Amigdala

Il corpo amigdaloideo è posto nel lobo temporale tra l'ippocampo e l'area olfattiva, medialmente al margine anteriore del corno temporale del ventricolo laterale e inferiormente al nucleo lenticolare. É connessa con la corteccia del lobo frontale, temporale, del giro del cingolo e con l'ippocampo in entrambe le direzioni. È parte inoltre dell'area olfattiva laterale ricevendo in tal modo stimoli olfattivi. Riceve afferenze, dai nuclei intralaminari del talamo e dalla formazione reticolare (tra cui anche proiezioni serotoninergiche e catecolaminergiche ecc) tramite la quale riceve afferenze da tutti i nuclei afferenti del tronco. In definitiva, informazioni da tutti i sensi arrivano all'amigdala. Ha anche afferenze colinergiche dai nuclei della base, dopaminergiche dall'area tegmentale ventrale e dalla sostanza nera.

Proietta tramite la stria terminale all'area preottica, alla regione del setto e all'ipotalamo anteriore. Alcune fibre si portano ai nuclei vegetativi del tronco encefalico tramite il fascicolo prosencefalico mediale. Altre fibre si portano tramite la banda diagonale alla regione del setto, al nucleo accumbens e al nucleo medio dorsale del talamo. Proietta inoltre al limen insulae.

Essendo parte del sistema limbico l'amigdala contribuisce alla componente emozionale. Si dice che l'amigdala sia il nucleo che genera la paura. Dal punto di vista clinico i soggetti che hanno avuto un danno temporale bilaterale o sono sottoposti a lobectomia temporale non sono aggressivi, sono docili, hanno indifferenza verso il mondo.

L'amigdala mette insieme due stimoli, uno condizionante e uno non condizionante.

Se ad un roditore vine data una scarica elettrica (non condizionante) preceduta di pochissimo tempo (pochi millisecondi) da un suono, un bip (condizionante) in modo che i due stimoli vengono associati. Sono vie sensitive diverse e da una parte c'è il talamo uditivo che proietta anche all'amigdala (nel nucleo laterale, il nucelo delle afferenze all'amigdala) e immediatamente dopo giunge all'amigdala anche l'informazione della scarica. Poiché al suono è associata la scarica, il suono viene ricordato (coloritura emozionale: il topo ha paura). Se non fosse stato associato alla scarica sarebbe stato dimenticato.

L'amigdala quindi proietta al tronco encefalico, al grigio centrale del mesencefalo, determinando il freezing (l'animale si blocca). All'ipotalamo laterale c'è un aumento della pressione sanguigna (tramite la proiezione dell'ipotalamo laterale al nucleo motore dorsale del vago). Tramite i nuclei paraventicolari si ha il finale rilascio di ormoni dello stress (corticosteroidi).

Dopo due o tre eventi non c'è più bisogno della scarica ma al solo suono l'amigdala automaticamente determina le stesse risposte.

La stessa cosa avviene psichicamente per l'uomo.