Olfatto e via olfattiva

Olfatto e via olfattiva

L'organo dell'olfatto è presente nella volta della cavità nasale. Qui è sviluppata una mucosa, la mucosa olfattiva, diversa dalla mucosa respiratoria che tappezza il resto della cavità nasale, formata da neuroni bipolari, le cellule neurosensoriali olfattive, mantenute nella mucosa grazie a cellule di sostegno e i cui assoni attraversano la lamina cribrosa dell'etmoide per terminare nel bulbo olfattivo. I dendriti delle cellule olfattive giungono superficialmente alla mucosa ove presentano numerose ciglia con i recettori per le sostanze chimiche (circa 3000 proteine recettoriali). Le sostanze "annusate" vengono portate in soluzione tramite lo strato di muco prodotto da specifiche ghiandole (ghiandole di Bowman); se sono insolubili vengono solubilizzate grazie alla presenza di specifiche proteine, e quindi entrando a contatto con i recettori causano la depolarizzazione della membrana e lo stimolo olfattivo. I neuroni olfattivi muoiono circa ogni tre mesi o in seguito a raffreddore, e rigenerano. Ci sono infatti cellule staminali che possono rimpiazzare i neuroni olfattivi morti. Questo processo fu descritto per la prima volta da Ramon Cajal nel 1902. Egli descrisse nella regione della corteccia prepiriforme la presenza di cellule staminali che migrano lungo tutto il tratto olfattivo, il bulbo olfattivo per poi rimpiazzare i neuroni della mucosa olfattiva.

Le fibre provenienti dalla mucosa olfattiva (che costituiscono il primo paio dei nervi cranici, l'olfattivo) terminano nel bulbo olfattivo a livello di strutture polisinaptiche, i glomeruli. Nel bulbo si individuano due cellule principali più altri interneuroni che si organizzano in strati non ben distinguibili. Le cellule principali sono le cellule mitrali e le cellule a pennacchio i cui assoni compongono i tratti olfattivi. L'attività di queste cellule è modulata dagli interneuroni che ricevono afferenze dalle fibre centrifughe provenienti dal nucleo olfattivo anteriore al quale giungono collaterali dal tratto olfattivo.

Il tratto olfattivo giunto a livello del trigono olfattivo si divide in una stria olfattiva intermedia e una stria olfattiva laterale la quale contiene oltre l'80% delle fibre. La stria olfattiva laterale termina nell'area olfattiva laterale, o area olfattiva primaria o corteccia piriforme, mentre la stria intermedia nella sostanza perforata anteriore. L'area olfattiva laterale comprende la corteccia dell'uncus, l'area entorinale e il limen insulae. Parte della stria olfattiva laterale termina anche nell'amigdala. L'area olfattiva primaria proietta alla corteccia olfattiva associativa disposta sulla parte laterale della superficie orbitale del lobo frontale.