Biologia

Il controllo nervoso

L'organizzazione del sistema nervoso

Negli organismi pluricellulari le integrazioni e i collegamenti tra le diverse parti del corpo sono possibili grazie agli ormoni e grazie al sistema nervoso, costituito da neuroni (cellule nervose). I neuroni comunicano tra loro e alcuni di essi anche con cellule di altri tessuti tramite il rilascio di messaggeri chimici detti neurotrasmettitori. Il sistema nervoso riceve le informazioni dall'ambiente, le valuta e quindi invia comandi agli organi effettori, cioè ai muscoli e alle ghiandole, in modo da suscitare le reazioni appropriate. Il vantaggio del controllo nervoso su quello ormonale consiste nella velocità di trasmissione dei messaggi, anche di quelli complessi. I messaggi viaggiano attraverso i neuroni a una velocità pari in genere a 12,4 m/s, consentendo agli animali di reagire istantaneamente agli eventi ambientali.

Il percorso del flusso di informazioni

Nei vertebrati, la maggior parte dei neuroni è raggruppata in un sistema nervoso centrale (SNC), costituito da un encefalo e da un midollo spinale. Il sistema nervoso centrale riceve informazioni, le integra, le immagazzina e decide le reazioni necessarie. I neuroni e le parti di essi esterne a questo sistema formano il sistema nervoso periferico (SNP), che collega il sistema nervoso centrale al resto del corpo.

Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è costituito da neuroni, da cellule gliali e, nei vertebrati, da una barriera ematoencefalica

-I neuroni

I neuroni sono cellule in grado di ricevere informazioni e di trasmetterle ad altre cellule. Tutti presentano una struttura base costituita da tre regioni distinte: dendriti, corpo cellulare e assone.

I dendriti sono brevi estroflessioni ramificate che funzionano come antenne, ricevendo le informazioni dall''ambiente o da un altro neurone e trasmettendole al corpo cellulare. La forma ramificata di un dendrite aumenta enormemente la superficie di ricezione dei messaggi.

Il corpo cellulare (o pirenoforo) è la porzione tondeggiante e centrale del neurone, quella che contiene il nucleo, i mitocondri, il reticolo endoplasmatico e gli altri organuli caratteristici delle cellule animali. Al suo interno si svolgono le attività metaboliche basilari della cellula, come la sintesi proteica e la respirazione cellulare; dalla sua membrana plasmatici si originano invece i dendriti e l'assone.

L'assone è una sottile estensione cilindrica del corpo cellulare che trasporta i segnali elettrici da questo verso la sua estremità, cioè verso la periferia. La prima parte di un assone, adiacente al corpo cellulare, si chiama monticello assonico. Gli assoni sono di lunghezza diversa: alcuni possono essere più corti di un millimetro, mentre altri possono estendersi per tutta la distanza che separa il cervello da un alluce.

A prescindere dalla lunghezza, la maggior parte degli assoni si ramifica più volte, specialmente vicino all'estremità opposta al corpo cellulare. Ogni ramificazione termina con un piccolo rigonfiamento, il bottone sinaptico, nel quale sono immagazzinati i messaggeri chimici. Lo spazio pieno di liquido situato tra il bottone sinaptico di un neurone e la cellula successiva è detto fessura sinaptica. La membrana plasmatica del bottone sinaptico, detta membrana presinaptica, la fessura sinaptica e la membrana plasmatica della cellula successiva, detta membrana postsinaptica, formano una zona di connessione detta sinapsi. Esistono tre tipi di neuroni: i neuroni sensoriali, gli interneuroni e i neuroni motori. I neuroni sensoriali (o afferenti) trasmettono le informazioni dall'ambiente interno ed esterno al sistema nervoso centrale; i neuroni motori (o efferenti) trasmettono le istruzioni agli organi effettori, cioè muscoli o ghiandole; gli interneuroni (o associativi) ricevono le informazioni dai neuroni sensoriali o da altri interneuroni, le integrano e le trasmettono ad altri interneuroni oppure a neuroni motori.

Le cellule gliali

La sopravvivenza e il buon funzionamento dei neuroni dipendono da diversi tipi di cellule accessorie, dette cellule gliali. La maggior parte di esse rifornisce i neuroni di nutrienti, rimuove le sostanze di rifiuto, mantiene a livelli appropriati le concentrazioni degli ioni e sostiene fisicamente i neuroni nel tessuto nervoso. Alcune cellule gliali, le cellule di Schwann, avvolgono le loro membrane più volte attorno agli assoni, formando ciascuna un manicotto chiamato guaina mielinica, con funzioni isolanti. La guaina mielinica attorno ad un assone è discontinua in quanto i manicotti sono tra loro separati da interruzioni di circa 1mm chiamate nodi di Ranvier. Questa struttura discontinua rende più veloce la trasmissione delle informazioni nei neuroni mielinizzati. Nel sistema nervoso centrale, altre cellule gliali concorrono a formare la barriera ematoencefaica.

La trasmissione nervosa

Ogni neurone è strutturato in modo da poter ricevere e trasmettere messaggi. Le informazioni entrano a un'estremità del neurone e passano rapidamente all'altra estremità, da cui vengono trasmesse a un'altra cellula. I neuroni trasmettono le informazioni in due modi: sotto forma di impulsi elettrici e attraverso messaggeri chimici. L'informazione ricevuta a un'estremità di un neurone viaggia come impulso elettrico lungo la membrana plasmatica della cellula fino a raggiungere l'estremità opposta. Qui il segnale innesca la secrezione di un messaggero chimico (neurotrasmettitore) che trasporta il messaggio alla cellula seguente (impulso elettrochimico).

Il flusso elettrico delle informazioni

Circa 40 anni fa, due fisiologi Hodgkin e Huxley scoprirono che la trasmissione dell'impulso nervoso lungo l'assone coincide con una temporanea variazione della permeabilità della membrana plasmatica nei confronti degli ioni sodio e potassio. Come in tutte le cellule, la membrana plasmatica di un neurone separa due ambienti caratterizzati da una diversa concentrazione di ioni, tale per cui l'interno risulta carico negativamente rispetto all'esterno. Questa differenza di carica elettrica tra i due lati della membrana è detta potenziale di membrana e nel caso dei neuroni prende il nome di potenziale di riposo. Il suo valore medio è di circa -70mV.

Il potenziale di riposo

Il potenziale di riposo è il risultato dell'attività di una proteina di membrana chiamata pompa sodio-potassio e della diversa permeabilità di altri due tipi di proteine di trasporto chiamate rispettivamente canale del sodio e canale del potassio. La pompa sodio-potassio trasporta attivamente ioni sodio all'esterno della cellula e ioni potassio all'interno. Nel neurone non stimolato, cioè a riposo, gli ioni K+ intracellulari tendono a diffondere nell'ambiente esterno, secondo gradiente di concentrazione, attraverso i canali del potassio; molti di questi canali sono infatti aperti. Gli ioni Na+ non possono entrare nella cellula seguendo il loro gradiente elettrico e di concentrazione perché i canali del sodio sono chiusi. Via via che gli ioni K+ fuoriescono, all'interno della cellula si crea un ambiente negativo che si oppone all'ulteriore uscita di ioni positivi. Raggiunto l'equilibrio, la quantità di ioni K+ in entrata equilibra quella degli ioni in uscita e l'interno della cellula si stabilizza su un potenziale di riposo di circa -70mV. Il potenziale di riposo, quindi, è il risultato dell'equilibrio tra gradienti chimici ed elettrici ed è dovuto tanto al trasporto attivo effettuato dalla pompa sodio-potassio quanto alla permeabilità selettiva della membrana plasmatica.

La ricezione delle informazioni e il potenziale d'azione

I neuroni trasmettono informazioni quando uno stimolo esterno fa variare temporaneamente il loro potenziale di riposo, invertendolo e trasformandolo in potenziale d'azione. Uno stimolo esterno, per esempio un messaggero chimico, causa l'apertura dei canali del sodio nella membrana plasmatica di un dendrite. Questi canali rimangono aperti brevemente, lasciando passare solo pochi ioni sodio. Alcuni degli ioni che entrano nel dendrite diffondono lungo il lato interno della membrana plasmatica verso il monticello assonico, che è il sito in cui si origina il potenziale di azione. Se in corrispondenza del monticello assonico si accumulano abbastanza ioni sodio da rendere meno negativo il potenziale di membrana dal valore di -70 mV a circa -50 mV, in questa piccola regione si genera un potenziale d'azione. Il potenziale d'azione consiste in una inversione improvvisa e temporanea della polarità della membrana plasmatica fino a circa +40mV, dovuta a un aumento temporaneo e localizzato della permeabilità agli ioni Na+. Se uno stimolo fa depolarizzare la membrana di pochi volt, essa ritorna rapidamente al potenziale di riposo. Se lo stimolo è invece abbastanza intenso da depolarizzare la membrana fino al valore soglia, allora si innesca un potenziale d'azione, la cui ampiezza è sempre la massima possibile per un certo neurone, indipendentemente dall'intensità dello stimolo (legge del tutto o nulla). Un potenziale d'azione si sviluppa ogni volta che il potenziale di membrana raggiunge circa i -50mV, poiché questa condizione causa l'apertura dei canali del sodio nella membrana plasmatica dell'assone. L'apertura di questi canali permette l'ingresso di tanti ioni positivi da far si che il potenziale di membrana raggiunga i +40 mV. A questo punto, si chiudono i canali del sodio e si aprono quelli del potassio che prima erano chiusi. Gli ioni sodio vengono così trattenuti nell'assone mentre gli ioni potassio ne escono , muovendosi secondo gradiente e sfuggendo dall'interno della cellula, carico positivamente. Gli ioni potassio in uscita sono così numerosi che il potenziale di membrana passa da +40 mV a -80 mV. Questo immediato ripristino di un potenziale di membrana negativo è dunque reso possibile da una ridistribuzione degli ioni. A questo punto entra però in azione la pompa sodio-potassio, che trasporta gli ioni sodio all'esterno e gli ioni potassio all'interno, ripristinando gradualmente i gradienti di concentrazione tipici del neurone a riposo. Dopo la trasmissione di un impulso nervoso, un assone non può trasmetterne immediatamente un altro. Esiste infatti un intervallo di tempo tra un potenziale d'azione e l'altro in cui l'assone non è eccitabile: periodo di refrattarietà e dura circa 3ms.

Il passaggio delle informazioni lungo l'assone

Gli impulsi elettrici viaggiano lungo l'assone sotto forma di una serie di potenziali d'azione che si propagano in una piccola zona dopo l'altra. Ogni potenziale d'azione ne innesca uno identico nel tratto immediatamente successivo dell'assone. La serie di potenziali d'azione si propaga in un'unica direzione, dal monticello assonico al bottone sinaptico, perché nello stesso sito non si può sviluppare un nuovo potenziale d'azione finchè non è stato ripristinato il potenziale di riposo. La velocità del flusso di messaggi può essere aumentata in tre modi: innalzando la temperatura, aumentando la dimensione degli assoni o isolandoli. La maggior parte degli animali possiede adattamenti per mantenere elevata la propria temperatura corporea, mentre gli invertebrati hanno assoni molto grandi. I vertebrati hanno assoni troppo numerosi per sfruttare questa strategia. I vertebrati riescono ad aumentare la velocità di trasmissione dei messaggi nervosi grazie alla presenza della guaina mielinica e alla sua discontinuità, per cui gli scambi ionici, e quindi ipotenziali d'azione, si verificano solo in corrispondenza dei nodi di Ranvier. In questo modo, il segnale elettrico salta da un nodo all'altro e si sposta lungo l'assone cinquanta volte più velocemente di quanto avverrebbe in un assone privo di guaina mielinica (conduzione saltatoria).

Il flusso chimico delle informazioni

La maggior parte dei neuroni trasmette i messaggi secernendo messaggeri chimici chiamati neurotrasmetitori (aminoacidi modificati o piccole proteine) nella fessura sinaptica. I neuroni sintetizzano i neurotrasmettitori nel corpo cellulare e li immagazzinano all'interno di vescicole concentrate nei bottoni sinaptici

La trasmissione dei messaggi

Una serie di potenziali d'azione viaggia lungo un assone fino a raggiungere il bottone sinaptico. Qui, l'arrivo del potenziale d'azione stimola le vescicole contenenti il neurotrasmettitore a fondersi con la membrana plasmatica e a riversare il proprio contenuto nella fessura sinaptica. I neurotrasmettitori diffondono nella fessura verso la membrana plasmatica della cellula adiacente dove si legano a specifici recettori. Le sinapsi possono essere eccitatorie o inibitorie, a seconda dell'effetto che il neurotrasmettitore esercita sui canali ionici della membrana plasmatica della cellula postsinaptica. Nelle sinapsi eccitatorie, il legame tra il neurotrasmettitore e il recettore apre i canali ionici (per esempio quelli dello ione Na+) che rendono l'interno della cellula meno negativo, permettendo l'innesco di un potenziale d'azione. Nelle sinapsi inibitorie, il legame apre i canali ionici (per esempio quelli degli ioni Cl¯ ) che rendono l'interno della cellula più negativo, inibendo l'innesco di un potenziale d'azione. Non appena il messaggio è stato trasmesso, i neurotrasmettitori sono rimossi dalla sinapsi. In alcuni casi i neurotrasmettitori vengono demoliti da enzimi nella fessura sinaptica, in altri vengono riassorbiti dal neurone presinaptico o dalle cellule gliali. Se i messaggeri non venissero rimossi dalla sinapsi, si accumulerebbero nella fessura sinaprtica sovrastimolando la cellula postsinaptica. Alcune droghe, tra cui la cocaina, interferiscono proprio con questo processo di rimozione e sovrastimolano i neuroni postsinaptici, trattenendo i neurotrasmettitori nelle sinapsi.    

Il sistema nervoso dell'uomo

Il sistema nervoso umano viene suddiviso in sistema nervoso centrale e sistema nervoso periferico. La distinzione tra i due sistemi non è tanto anatomica quanto funzionale: il sistema nervoso periferico ha infatti soltanto una funzione di conduzione degli impulsi e manca delle funzioni integrative proprie del sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico è formato principalmente dai nervi, cioè fasci di assoni circondati da una guaina di tessuto connettivo che trasportano i segnali diretti al sistema nervoso centrale e quelli provenienti da esso diretti agli organi effettori. Il sistema nervoso periferico è formato anche da ammassi di corpi cellulari di neuroni, i gangli. Ogni nervo può essere formato solo da neuroni sensoriali, solo da neuroni motori o da una combinazioni di entrambi. Esistono 43 paia di nervi: 12 paia di nervi cranici, che si collegano all'encefalo, e 31 paia di nervi spinali, che si collegano al midollo spinale. Il sistema nervoso periferico è formato da neuroni sensoriali e motori. I neuroni motori, a loro volta, formano due distinti sistemi: il sistema nervoso somatico e il sistema nervoso autonomo (o viscerale). Questa suddivisione è basata esclusivamente sulle funzioni dei neuroni e non è in nessun modo collegata alla localizzazione dei neuroni nei nervi cranici o spinali

Il sistema nervoso somatico

Il sistema nervoso somatico è formato da nervi motori che controllano la contrazione volontaria dei muscoli scheletrici, e quindi tutti i movimenti che decidiamo consciamente di compiere. Camminare, sorridere e masticare, per esempio, sono attività muscolari controllate dal sistema nervoso somatico.

Il sistema nervoso autonomo

Il sistema nervoso autonomo è formato da nervi motori che controllano le ghiandole e i muscoli involontari (i muscoli cardiaci e la muscolatura liscia degli altri organi interni). Esso controlla l'attività delle ghiandole esocrine , la contrazione della muscolatura cardiaca, la peristalsi del tubo dirigente e molte altre attività che avvengono senza alcun controllo cosciente. Il sistema nervoso autonomo è anche responsabile delle reazioni di tipo "lotta o fuga", controllando la secrezione dell'adrenalina e della noradrenalina nella midollare del surrene. Il sistema nervoso autonomo, a sua volta, è diviso in un sistema simpatico e uno parasimpatico, i cui nervi sono entrambi collegati ai muscoli degli organi interni. I due sistemi lavorano in modo coordinato, esercitando spesso un effetto antagonista: gli organi stimolati dai nervi del sistema simpatico vengono in genere inibiti dai nervi di quello parasimpatico e viceversa. Il battito cardiaco, per esempio, viene accelerato dal sistema simpatico e rallentato da quello parasimpatico.

Il sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale si compone dell'encefalo, circondato e protetto dalla scatola cranica, e del midollo spinale, contenuto nel canale vertebrale. Entrambi sono circondati da diverse membrane protettive, le meningi, e sono bagnati dal liquido cefalorachidiano che li nutre e li protegge.

Il midollo spinale

Il midollo spinale è un lungo cordone di tessuto nervoso che si estende dal cervello verso il basso ed è contenuto nella colonna vertebrale. È formato da interneuroni e da porzioni di neuroni sensoriali e motori. Si può notare che presenta una zona centrale di sostanza grigia e una esterna di sostanza bianca; la sostanza grigia è formata soprattutto da interneuroni, corpi cellulari di neuroni motori e cellule gliali; la sostanza bianca è costituita da fasci di assoni che trasportano i segnali da una parte all'altra del SNC. La funzione del midollo spinale è quella di trasportare le informazioni da e verso l'encefalo e di partecipare ai riflessi spinali, semplici risposte stereotipate e involontarie a determinati stimoli sensoriali.

L'encefalo

L'encefalo è sicuramente l'organo più sorprendente del corpo umano. Con un peso di circa 1,5 Kg e i suoi circa 100miliardi di neuroni, collegati da oltre un milione di miliardi di sinapsi, esso è la sede dei processi mentali superiori, della personalità, delle attitudini, degli stati d'animo, dei desideri e dei ricordi di ognuno di noi. Le regioni principali dell'encefalo formano strutture visibilmente distinte specializzate in diverse attività; esse sono il tronco cerebrale, il cervelletto, il talamo e l'ipotalamo, il sistema limbico e la corteccia cerebrale. Quasi tutti i processi mentali prevedono un'interazione tra le varie regioni dell'encefalo

Il tronco cerebrale

Il tronco cerebrale è la parte dell'encefalo che collega i centri superiori con il midollo spinale; contiene i corpi cellulari dei neuroni dei nervi cranici, di alcuni nervi parasimpatici e di neuroni che intervengono nell'omeostasi. Quest'area contiene anche la formazione reticolare che ha il ruolo di mantenere in stato di allerta la corteccia cerebrale e di filtrare le informazioni che arrivano dal basso.

Il cervelletto

Il cervelletto è situato nella parte posteriore del tronco cerebrale ed è formato da due emisferi uniti sulla linea mediana. Questa zona dell'encefalo sovrintende ai movimenti muscolari volontari di grande precisione.

Il talamo e l'ipotalamo

Al di sopra del tronco cerebrale si trova l'ipotalamo formato da gruppi di neuroni che regolano la secrezione di molti ormoni. Tra il tronco cerebrale e la corteccia si trova poi il talamo, che integra le informazioni sensoriali e le invia ai centri superiori dell'encefalo.

Il sistema limbico

Il sistema limbico è un complesso circuito di strutture situate al di sotto della corteccia cerebrale, tra cui l'ipotalamo e l'amigdala, che agiscono sinergicamente e sono collegate con varie zone dell'encefalo, tra cui la stessa corteccia. Nel sistema limbico hanno origine le emozioni; alcuni farmaci e droghe come la cocaina e l'eroina, agiscono proprio su questa parte del cervello. Il sistema limbico immagazzina anche i ricordi, in particolare quelli associati alle forti emozioni. E, stranamente , questi ricordi possono essere evocati da visioni, suoni, gusti e odori. La ragione di questi strani collegamenti risiede nel fatto che l'informazione proveniente dai nostri organi di senso passa dal sistema limbico prima di arrivare alla corteccia. Gli odori sono stimolanti particolarmente efficaci nel rievocare i ricordi, perché i neuroni olfattivi inviano i loro messaggi direttamente al sistema limbico. (Le informazioni provenienti dagli altri organi di senso vengono modificate passando attraverso i neuroni del talamo prima di arrivare al sistema limbico.) Le emozioni generate nel sistema limbico vengono di solito controllate dalla corteccia cerebrale. Alcune droghe psicoattive rimuovono questo controllo, scatenando emozioni molto intense.

La corteccia cerebrale

Nell'uomo la corteccia cerebrale è uno strato di interneuroni, profondo circa 3 mm. La corteccia è fittamente ripiegata, con numerosi solchi che servono ad aumentare la sua superficie. La corteccia è divisa in due metà, un emisfero sinistro e un emisfero destro, e al di sotto di essa si trovano gli assoni che collegano i suoi neuroni ad altre zone del cervello; un grande fascio di assoni chiamato corpo calloso collega inoltre i due emisferi. Gli interneuroni della corteccia possono essere raggruppati in tre categorie e formano una corteccia sensoriale, che riceve le informazioni dagli organi di senso, una corteccia motoria, che invia i comandi ai muscoli volontari e una corteccia associativa, che valuta le informazioni provenienti dalla corteccia sensoriale, decide come il corpo reagirà, anche in base alle informazioni immagazzinate nella memoria, e informa la corteccia motoria su queste reazioni. La corteccia sensoriale è a sua volta suddivisa, in base alla provenienza delle informazioni, in corteccia visiva, uditiva, olfattiva, gustativa e somatosensoriale. I neuroni dell'emisfero destro ricevono le informazioni dalla parte sinistra del corpo, mentre i neuroni dell'emisfero sinistro ricevono le informazioni dalla parte destra. Inoltre, ogni zona della corteccia somatosensoriale riceve informazioni su una particolare zona del corpo. La corteccia motoria riceve le informazioni dalla corteccia associativa e invia comandi lungo i neuroni motori ai muscoli scheletrici, che muovono lo scheletro, il viso e la lingua. La corteccia associativa è formata da tutti i neuroni della corteccia che non fanno parte né della corteccia motoria né di quella sensoriale. È coinvolta nella percezione, nel pensiero astratto, nell'elaborazione di progetti per il futuro, nella memoria e nel linguaggio. La corteccia associativa dell'emisfero destro svolge funzioni diverse da quella dell'emisfero sinistro.