Cervello - Anatomia e Medicina, Anatomia del cervello umano, La corteccia cerebrale e le localizzazioni cerebrali, Aree motorie, Metabolismo del cervello, Costituenti chimici del cervello, Affezioni del cervello

Cervello

Anatomia e Medicina

Sviluppo del cervello

Nel  corso dell'evoluzione filogenetica ed embrionale il cervello si sviluppa dall'estremità anteriore di un abbozzo semplice e rettilineo, il tubo neurale, che si dilata a formare tre vescicole cerebrali primitive: il cervello anteriore o proencefalo, il cervello medio o mesencefalo, il cervello posteriore o rombencefalo. Il cervello propriamente detto deriva dal proencefalo, che, in uno stadio successivo dello sviluppo, si divide ulteriormente, dando luogo al telencefalo, abbozzo degli emisferi cerebrali, e al diencefalo, che sta in posizione mediana e inferiore rispetto agli emisferi.

Lo sviluppo considerevole del cervello è una delle caratteristiche essenziali dell'evoluzione dei vertebrati: nelle specie inferiori il cervello è costituito da due rigonfiamenti laterali, di diametro poco superiore a quello del midollo spinale; nell'uomo invece il cervello è la parte più voluminosa del nevrasse e gli emisferi cerebrali ricoprono e nascondono le altre parti dell'encefalo. A tale sviluppo corrisponde una complessità crescente dell'organizzazione cerebrale.

Negli animali inferiori il rinencefalo, o lobo olfattivo, costituisce la quasi totalità del cervello. Uno stadio più avanzato è rappresentato dallo svilupparsi del corpo striato al centro dell'emisfero; la restante parte del cervello costituisce il pallium, dal quale si sviluppano strutture ulteriormente evolute. Negli anfibi alla parte primitiva del pallium, o archipallio, si aggiunge una nuova formazione, il neopallio; tuttavia la corteccia cerebrale permane rudimentale. Soltanto nei mammiferi, e nelle scimmie antropomorfe in particolare, la corteccia raggiunge ampio sviluppo, rivelato dalla comparsa dei solchi nella superficie cerebrale, che individuano le circonvoluzioni.

Anatomia del cervello umano

Il  cervello di un uomo adulto ha la forma di un ovoide con l'estremità più larga situata posteriormente; la convessità superiore corrisponde alla volta cranica; la faccia inferiore, appiattita, posa sulla base del cranio e, posteriormente, sulla falce del cervelletto, cioè su un setto fibroso, teso orizzontalmente nel cranio, che separa il cervello dal resto dell'encefalo. Il peso medio del cervello è lievemente maggiore nel sesso maschile che nel femminile (rispettivamente 1.400 e 1.200 g). Sulla linea mediana gli emisferi cerebrali sono separati da una fessura stretta e profonda, la scissura interemisferica, e sono collegati da fasci di fibre nervose, detti commissure, tra cui le più importanti sono il corpo calloso e il trigono. La superficie del cervello è resa irregolare dalla presenza di depressioni sinuose. Alcune di queste, molto profonde, o scissure, dividono gli emisferi in lobi, mentre le altre, meno marcate e più numerose, dividono i lobi in circonvoluzioni. Sulla superficie laterale sono individuabili il lobo frontale, anteriormente, il lobo parietale, superiormente, il lobo temporale, inferiormente, e il lobo occipitale, posteriormente. Occultato dai lobi frontale e temporale, al fondo della scissura di Silvio (che separa il lobo temporale dai lobi frontale e parietale), si trova il lobo dell'insula. Sulla faccia mediale degli emisferi sono visibili i primi quattro lobi menzionati e inoltre il lobo limbico.

Il cervello è costituito da sostanza grigia, cioè da regioni dove sono addensati i corpi delle cellule nervose e da sostanza bianca, costituita da fibre nervose, il cui rivestimento di mielina, biancheggiante, giustifica il nome. La sostanza grigia è addensata alla superficie degli emisferi, dei quali forma la corteccia. Vi sono inoltre zone di sostanza grigia profonde, che costituiscono i nuclei grigi centrali, rappresentati dal corpo striato e dal talamo. La sostanza bianca è costituita da fibre di proiezione, che collegano la corteccia a centri extracorticali, e da fibre di associazione che collegano i due emisferi e punti diversi dello stesso emisfero.

L'encefalo contiene un sistema di cavità dette ventricoli. Ogni emisfero racchiude un ventricolo laterale, che comunica, mediante il foro di Monro, con il terzo ventricolo impari e mediano; questo a sua volta comunica, mediante l'acquedotto di Silvio, con il quarto ventricolo, posto sotto il cervelletto, che si continua con il canale dell'ependima, contenuto nel midollo spinale. Nel sistema ventricolare circola il liquido cefalorachidiano, che viene secreto da formazioni vascolari, i plessi coroidei.

Il cervello è avvolto da involucri fibrosi, le meningi; la più esterna e robusta è la duramadre, aderente alla parete ossea; la più interna e delicata è la piamadre, che aderisce intimamente alla corteccia cerebrale; intermedia fra le due è l'aracnoide. Fra la piamadre e l'aracnoide esiste uno spazio sieroso, dove circola il liquido cefalorachidiano. La vascolarizzazione del cervello è provveduta dalle due arterie carotidi interne e dalle due arterie vertebrali. Questi quattro tronchi arteriosi e i loro rami si anastomizzano sotto la base del cervello, formando un anello vascolare, il poligono del Willis; da questo partono le arterie destinate alla corteccia cerebrale, formanti la rete della piamadre, e quelle destinate ai nuclei grigi centrali, penetranti direttamente nella massa cerebrale. Le ramificazioni capillari sono particolarmente fitte nel tessuto cerebrale. Il sangue venoso è raccolto dai seni venosi(longitudinale, superiore e laterale) situati nei solchi presenti sulla superficie interna del cranio; tali seni sono formati dallo sdoppiamento della duramadre e sboccano nelle vene giugulari e vertebrali.

La corteccia cerebrale e le localizzazioni cerebrali

La struttura, o citotettonica, della corteccia cerebrale, e le sue connessioni funzionali sono state ampiamente studiate, anche se una mappa esauriente delle localizzazioni cerebrali non è tuttora disponibile per l'uomo.

Le connessioni delle regioni di corteccia sono state studiate con metodi sia anatomici sia fisiologici. I primi consistono nel seguire il decorso delle fibre che degenerano in conseguenza della distruzione delle loro cellule d'origine. Il metodo elettrofisiologico consiste per es. nel ricercare la sede della massima risposta elettrica conseguente alla stimolazione di organi sottocorticali o di organi di senso; oppure lo stimolo può essere applicato alla cellula e la risposta cercata altrove. Si ottiene in tal modo una neuronografia o cartografia corticale.

La parte di corteccia dei lobi frontali la cui stimolazione provoca risposte muscolari è definita corteccia eccitomotoria. Questa regione sta davanti al solco centrale ed è indicata anche come corteccia motoria precentrale. Dalla parte posteriore di questa regione, e più precisamente dalle cellule piramidali giganti, partono le fibre motrici che costituiscono il fascio piramidale; queste fibre terminano a vari livelli del corno anteriore del midollo spinale del lato opposto; qui ha sede un secondo neurone motore, le cui terminazioni raggiungono i muscoli scheletrici.

La corteccia dei lobi parietali, immediatamente retrostante alla precedente, è invece una regione corticale con funzione sensoriale. La stimolazione di una regione del corpo provoca l'eccitazione di porzioni ben delimitate di quest'area: le diverse parti del corpo hanno cioè una proiezione sensoriale sulla corteccia parietale. Questa proiezione non è egualmente importante per le diverse parti: un grande rilievo è riservato soprattutto al viso e alle mani. Uno schema molto espressivo è l'homunculus di Penfield, che rappresenta un corpo le cui parti hanno dimensioni proporzionate alla loro proiezione sensoriale.

La corteccia del giro superiore del lobo temporale è connessa con l'analisi dei messaggi sensoriali uditivi. Sotto questo profilo i due emisferi non si comportano simmetricamente. Nella corteccia del lobo temporale di sinistra hanno sede quelli che comunemente si indicano come «centri del linguaggio», la cui integrità è indispensabile per l'uso e la comprensione del linguaggio; la loro lesione dà luogo a un insieme di disturbi indicato come afasia. La corteccia occipitale è indicata come corteccia visiva.

La corteccia dei lobi prefrontali ha funzioni strettamente connesse con quella che viene indicata come intelligenza biologica, tuttavia le ricerche sull'argomento sono tutt'altro che definitive.

Gli studi di neurofisiologia hanno permesso di dimostrare che l'unità elementare della corteccia cerebrale è costituita dalle cosiddette «colonne» formate da un gruppo di cellule disposte longitudinalmente, che rispondono, pur con modalità lievemente diverse, a uno stesso tipo di stimolo proveniente da una determinata sede. L'esistenza di centri corticali e sottocorticali deputati a un determinato tipo di funzione (per esempio il centro di Broca per il linguaggio) non viene più concepita in modo rigido: assume invece un ruolo sempre più importante l'interazione di parti diverse della corteccia per l'esecuzione di un particolare compito.

Aree motorie

L'area  4 di Brod Man con il suo caratteristico homunculus non è l'unica area corticale interessata al movimento, ma solo quella che risponde con una soglia minore nella stimolazione tramite elettrodi. Esiste un'area motoria supplementare, sulla faccia superiore della scissura cingolata sulla superficie mediale dell'emisfero, la cui stimolazione provoca vocalizzazione accompagnata dai movimenti della faccia e della mandibola, dai movimenti combinati delle estremità del tronco e della testa; provoca inoltre un'inibizione dell'attività volontaria e alcuni effetti vegetativi. Altre aree che intervengono in modo complesso nella programmazione ed esecuzione del movimento sono costituite dalla 6 e dalla 8, nel lobo frontale. Fondamentale nell'esecuzione dell'atto motorio si è dimostrata anche l'area 3, 1, 2, chiamata anche area sensitiva primaria. Gli impulsi sensitivi somatici, provenienti dalla pelle, dalle articolazioni e dai muscoli, raggiungono la corteccia formando le indicazioni sensitive necessarie per guidare e dirigere il movimento, in un continuo feed-back che permette di aggiustare, durante l'esecuzione, la forza, la velocità e la direzione del movimento stesso. Alcune cellule appartenenti a una colonna hanno campi recettivi piccoli, a modalità specifica, altre, invece, ricevono afferenze convergenti da aree estese e possono rispondere a diversi tipi di stimolazione sensitiva. Le afferenze inibitorie interagiscono con gli ingressi eccitatori, mentre gli afferenti che provengono dai nuclei talamici non specifici modulano l'eccitabilità dei neuroni. A loro volta i circuiti endocolonnari permettono ampie influenze reciproche tra cellule dei diversi strati. Per quanto riguarda le vie sensitive, molto recente è la scoperta del tratto spinocervico-talamico, le fibre che lo costituiscono non sono fibre afferenti primarie, ma originano da cellule localizzate nella sostanza grigia del midollo spinale. Il fascio ascende nella parte dorsolaterale del cordone laterale e termina nel nucleo cervicale situato a livello dei segmenti C₁e C₂ ventrolateralmente al corno dorsale. La maggior parte dei neuroni del nucleo proietta al talamo controlaterale e le fibre terminano, secondo un dispositivo somatotopico, nel nucleo ventrale, in posizione posterolaterale del talamo. Il fascio spino-cervico-talamico trasmette informazioni organizzate somatotopicamente di stimoli sia cutanei leggeri sia nocicettivi. Altri dati interessanti sono emersi riguardo al sistema ottico: nell'uomo l'area visiva primaria (area 17) è circondata dalla corteccia peristriata che Brodman ha suddiviso in due aree concentriche e cioè l'area 18 e l'area 19. Nella corteccia peristriata - a differenza di quella striata - le vie visive dei due lati sono connesse da fibre commessurali. L'asportazione bilaterale della corteccia peristriata è seguita da disturbi nell'apprezzamento della distanza e dei movimenti nell'ambiente: il suo ruolo sembra, infatti, essere quello di regolare gli adattamenti spaziali. Le risposte delle unità corticali sono state registrate con microelettrodi (in fasi sperimentali): dopo la stimolazione della retina con impulsi luminosi di forma differente. Nel corpo genicolato il campo recettivo è circolare e ha un centro che eccita la cellula (on-response) e una periferia che la inibisce (off- response) o viceversa; anche i campi recettivi corticali hanno questo duplice comportamento, ma la loro forma è lineare. Alcuni neuroni rispondono allo stimolo luminoso indipendentemente dalla sua direzione, purché non colpisca simultaneamente le regioni eccitatorie e le regioni inibitorie: si tratta di neuroni «semplici». I neuroni «complessi», invece, rispondono allo stimolo solo se questo viene orientato in modo adatto. I neuroni «ipercomplessi» sono sensibili all'orientamento dello stimolo ma anche alla sua lunghezza lungo l'asse del campo.

Metabolismo del cervello

Quando  un neurone ha sviluppato un potenziale d'azione, il ritorno alla condizione di partenza avviene tramite il consumo di energia fornita dall'ATP, la cui restaurazione è fatta partendo dall'ossidazione del glucosio (glicolisi aerobia).

Il tessuto cerebrale normale consuma ossigeno in quantità costantemente fissa; nell'uomo è di 3,5 ml/min per 100 mg di tessuto. Il quoziente respiratorio, cioè il rapporto O₂ consumato - CO₂ liberato, è uguale a 1 e ciò indica che il metabolismo cerebrale utilizza quasi esclusivamente idrati di carbonio (glucosio). Non avendo il tessuto cerebrale riserva di glucosio, glicogeno e di O₂, la vita delle cellule nervose dipende dai metaboliti apportati dalla circolazione sanguigna, il che spiega i danni irreversibili causati al tessuto nervoso dalla anossia e dalla ipoglicemia.

In condizioni normali è il metabolismo, ossia le richieste di O₂ e di glucosio, che influenza il flusso ematico a livello cerebrale. È per questo che il debito sanguigno al cervello (1/5 della gettata cardiaca) sembra essere indipendente dal regime circolatorio delle altre parti dell'organismo.

Costituenti chimici del cervello

I  neuroni sono particolamente ricchi di acqua. Gli elettroliti (specialmente sodio e potassio) sono presenti in minima quantità, ma hanno una notevole importanza nella genesi dell'impulso nervoso. Le proteine sono, in media, il 37,7% del peso secco e i lipidi il 54,4%: questi ultimi sono rappresentati da grassi neutri (2,97%), fosfolipidi (26,38%), sfingomieline (4,97%), cerebrosidi (12,01%), colesterolo libero (10%) ed esterificato (0,25%). Ogni costituente ha un metabolismo nel quale intervengono enzimi più o meno strettamente specifici, la cui mancanza, congenita o acquisita, può essere causa di gravi disfunzioni. Gli studi di istochimica hanno permesso di disegnare una cartografia cerebrale per alcuni dei costituenti chimici dei quali si conosca la distribuzione.

La neurochimica ha permesso di acquisire nozioni che svelano un'origine metabolica di alcune affezioni del sistema nervoso e ha portato a un notevole incremento della farmacologia del sistema nervoso stesso.

Affezioni del cervello

Il  cervello può essere sede di infezioni diffuse, o encefaliti, o di infezioni localizzate, ascessi cerebrali. I traumi cranici possono determinare sia una semplice commozione cerebrale, con effetti transitori, sia una contusione cerebrale, con possibilità di lesioni permanenti, oppure ferite, o spappolamento della sostanza cerebrale, o ancora formazione di ematomi extracerebrali, che comprimono l'encefalo e che possono venire rimossi dal neurochirurgo. I tumori benigni e maligni si sviluppano in genere dal tessuto di sostegno cioè dalla nevroglia (gliomi), o dalle meningi (meningiomi); i neuroblastomi e gli spongioblastomi prendono invece origine dal tessuto nervoso. La neurochirurgia permette l'ablazione di molti di essi. La percentuale di sopravvivenza per i malati di tumore al cervello è aumentata, passando dal 4% nel 1973 al 18% negli anni Novanta, grazie sia alla diagnosi precoce (con nuove tecniche diagnostiche come la risonanza magnetica e la tomografia assiale computerizzata) sia a nuove tecniche di neurochirurgia (il coltello a raggi gamma, la magnetoencefalografia per guidare l'intervento con la mappatura).

Gli accidenti vascolari sono molto frequenti: emorragie cerebrali, emorragie subaracnoidee, rammollimenti cerebrali dovuti all'arteriosclerosi, ecc.

Vi sono anche alcune gravi encefalopatie da intossicazione, fra le quali quella alcoolica. Infine è certa l'origine metabolica di alcune affezioni del sistema nervoso. Con il progressivo invecchiamento della popolazione particolarmente evidente in Italia, hanno notevole incidenza le malattie senili come le varie forme di demenza: da un'indagine condotta negli anni Novanta risulta che colpiscono maggiormente le persone con minor grado di scolarizzazione, per cui mantenere il cervello efficiente con l'esercizio può essere l'unica prevenzione. Un'altra ricerca ha concluso che il calo della massa del cervello dovuto all'età avanzata è più evidente negli uomini che nelle donne.