Anatomia funzionale e organizzazione del sistema nervoso

Il sistema nervoso ha la precisa funzione di attuare, in un ambito temporale relativamente breve, le funzioni di regolazione delle risposte fisiologiche agli eventi perturbanti. Si possono distinguere due sfere d'azione:

-le risposte somatiche agli stimoli esterni integrazione sensori-motoria e avviene specie nel SN della vita di relazione (o somatico)

-le risposte viscerali agli stimoli interni meccanismi di integrazione viscerale e avviene nel SN vegetativo (o autonomo)

Nell'uomo bisogna aggiungere un terzo tipo di funzione, costituito dai processi mentali, che possono avvenire anche in assenza di segnali esterni e di risposte motorie.

Caratteristiche generali del sistema di integrazione nervosa

Lo schema generale prevede l'esistenza di:

sensori che rilevino le variabili indipendenti rappresentanti l'ingresso nel sistema e le trasformino in segnali utilizzabili dal sistema. Sono rappresentati dai recettori sensoriali, sia somatici sia viscerali, ed attuano i processi di traduzione, traformazione dei segnali esterni in scariche di potenziale d'azione da trasmettere lungo le fibre nervose

-vie di collegamento ai centri di elaborazione dei segnali sono formate dalle fibre afferenti, decorrenti nei nervi sensoriali, che dai recettori conducono il potenziale d'azione al SNC

-reti di elementi che elaborano i segnali secondo regole predeterminate sono costituite da intricate reti di interneuroni che formano i centri e i nuclei del SNC

-vie di collegamento agli elementi che forniscono le risposte sono formate dalle fibre efferenti, somatiche o viscerali, che compongono i nervi motori o secretori

-effettori producono le risposte, sono costituiti dai muscoli e dalle ghiandole

Nel SN della vita di relazione i recettori comprendono tutti quei corpuscoli e terminazioni da cui prendono origine le varie modalità sensoriali: i recettori cutanei, visivi, acustici, labirintici, gustativi e olfattivi. A questi vanno aggiunti i recettori meccanici dei muscoli, dei tendini e delle articolazioni. Le vie afferenti sono costituite dal prolungamento di neuroni localizzati nei gangli delle radici posteriori del midollo spinale, i cui prolungamenti periferici formano le componenti sensoriali dei nervi e quelle centrali penetrano nel nevrasse per formare una prima sinapsi in qualche nucleo di sostanza grigia. Le vie afferenti dei nervi cranici, hanno gangli localizzati in diversi punti del cranio o nello stesso nevrasse. I centri di elaborazione delle risposte sono distribuiti lungo tutto il nevrasse, dal midollo spinale alla corteccia cerebrale. Le vie efferenti sono costituiti dalle fibre dei motoneuroni. Le vie di integrazione vegetative prendono origine da recettori che in parte possono essere gli stessi delle vie integrative somatiche, ma in larga parte sono recettori viscerali che rilevano variabili dell'ambiente interno, quali la concentrazione di diverse sostanze chimiche nei vari compartimenti idrici dell'organismo o la distensione delle pareti degli organi cavi. Le vie afferenti sono associate a quelle del SN somatico o possono decorrere nei nervi sensoriali del SN vegetativo.

Organizzazione del SNC e suoi livelli di integrazione

Il SNC è distinto in due grandi sezioni:

-encefalo, a sua volta suddiviso in:

-telencefalo, comprende la corteccia cerebrale, i gangli della base e l'amigdala

-diencefalo, vi si trovano il talamo e l'ipotalamo

-tronco encefalico, diviso in mesencefali, ponte, bulbo e cervelletto

-midollo spinale

Il SNC è formate da cellule organizzate in:

-nuclei

-strati               sono connessi da fibre trasmettono segnali elettrici da un gruppo neuronale all'altro                  

-colonne

-aree

I neuroni svolgono una funzione integrativa.

Midollo spinale

Rappresenta un passaggio obbligato per i segnali di ingresso e in uscita della maggior parte del corpo, in quanto le vie nervose sensoriali del tronco e degli arti passano attraverso di esso per giungere ai centri superiori del nevrasse, mentre i segnali motori diretti ai muscoli del tronco e degli arti devono passare attraverso le vie motorie periferiche che emergono da esso. Può anche essere considerato il livello più periferico di integrazione, i circuiti nervosi dei riflessi spinali collegano le vie d'ingresso a quelle di uscita, anche senza il coinvolgimento di livelli superiori. E' formato da un nucleo centrale di sostanza grigia, che visto in sezione trasversale assume una forma di lettera ad H, circondato da sostanza bianca, che si dispone in modo da conferire all'organo la forma visibile esternamente di un cordone schiacciato. La sostanza grigia contiene corpi neuronali e prolungamenti dendritici e assonali. La sostanza bianca è formata da fibre mieliniche. Il midollo spinale viene idealmente suddiviso in segmenti chiamati mielomeri, corrispondenti alle vertebre. Ciascun mielomero è connesso alla periferia sensori-motoria mediante le fibre motorie che emergono da esso attraverso le radici anteriori e le fibre sensoriali che vi arrivano tramite le radici posteriori. Lungo queste ultime si trovano dei rigonfiamenti formanti i gangli delle radici posteriori, che contengono i corpi cellulari dei neuroni sensoriali di primo ordine. La sostanza grigia comprende un corno anteriore contenente i motoneuroni, e un corno posteriore formato dai neuroni bersaglio di una gran parte delle fibre sensoriali in ingresso. Tra queste due popolazioni neuronali, vi è una fitta rete di interneuroni che collegano le vie sensoriali a quelle motorie, e ricevono anche terminazione dalle vie nervose discendenti dalle sezioni sopraspinali del nevrasse. Inoltre alcuni di questi interneuroni connettono vari segmenti spinali l'uno all'altro.

Tra i due principali corni del midollo spinale si trovano i nuclei laterali, che contengono i corpi cellulari dei neuroni pregangliari della divisione simpatica del SN viscerale e rappresentano il livello periferico d'integrazione dei meccanismi regolatori viscerali e la via d'uscita dei meccanismi di controllo vegetativo di origine sopraspinale. La sostanza bianca è organizzata in cordoni di fibre ascendenti e discendenti che collegano la periferia sensoriale ai centri superiori e questi ai centri di comando degli effettori.

Tronco encefalico e cervelletto

E' la parte morfologicamente meno omogenea del nevrasse. È formata da numerosi nuclei di sostanza grigia di varie dimensioni inframmezzati da fasci di fibre. Tra questi vi sono anche nuclei dei nervi cranici, che contengono fibre sensoriali e motorie per la testa, e svolgono le stesse funzioni che la sostanza grigia del MS svolge per i nervi del tronco e degli arti. Vi si trovano numerosi nuclei grigi contenenti interneuroni disposti lungo le vie sensoriali ascendenti e motorie discendenti. Le funzioni del tronco encefalico sono il controllo del tono muscolare, il mantenimento della postura, lo stato generale di vigilanza. Meccanismi di controllo e regolazione di funzioni come la circolazione del sangue, la ventilazione, la digestione sono svolti da reti neuronali situate nel TE. Il cervelletto è un organo a se, annesso al tronco encefalico, ma con una struttura standardizzata degli strati corticali, e con connessioni uniformi e coordinate. E' fondamentale per il coordinamento dei movimenti.

Cervello

La corteccia cerebrale è la parte più sviluppata del cervello. È formata da una superficie di sostanza grigia pluristratificata, corrugata a formare circonvoluzioni e solchi. Gli emisferi cerebrali vengono suddivisi in lobi dai solchi più profondi. Si distinguono 4 lobo principali: occipitale, parietale, frontale e temporale.

struttura della corteccia cerebrale è caratterizzata da sei strati di cellule che, dall'esterno all'interno, sono così distinti:

-I strato, molecolare

-II strato, granulare esterno

-III strato, piramidale esterno

-IV strato, granulare interno

-V strato, piramidale interno

-VI strato, multiforme

Non sono dello stesso spessore in tutte le regioni. La loro struttura varia da regione a regione ed è correlata in parte con la funzione svolta da ciascuna regione. Il IV strato è molto ampio nelle aree che ricevono un gran numero di fibre ascendenti dal talamo, come per esempio la corteccia visiva primaria, mentre è quasi assente nelle aree che inviano fibre discendenti al tronco encefalico e al midollo spinale, come la corteccia motoria primaria. Gli strati piramidali sono più sviluppati nelle aree motorie, che inviano fibre discendeti al tronco e al midollo, e sono quasi inesistenti nelle aree sensoriali primarie.

aree della corteccia cerebrale la suddivisione in strati della corteccia cerebrale e la diversa espansione dei vari strati è utilizzata per suddividere il manto corticale in aree con caratteristiche omogenee, che sono 47.

classificazione delle aree: una prima generale suddivisione può essere fatta sulla base della loro posizione nell'anello di integrazione sensori-motoria che la corteccia globalmente svolge

-aree sensoriali primarie: principali stazioni d'arrivo delle vie sensoriali ascendenti, attivate specificatamente da stimoli sensoriali unimodali

-aree sensoriali secondarie: ricevono ancora segnali sensoriali specifici

-aree motorie primarie: aree di partenza delle vie motorie discendenti

-aree associative: aree che si trovano tra le aree sensoriali e quelle motorie

colonne corticali: molte aree corticali sono suddivise in unità anatomo-funzionali chiamate colonne, che attraversano dalla superficie alla profondità tutto lo spessore della sostanza grigia. Ogni colonna contiene tutti gli strati corticali. Ciascuna colonna si caratterizza funzionalmente per essere in relazione con una regione limitata della periferia, sensoriale o motoria, e per essere attivata secondo modalità funzionali omogenee. Si ritiene che le colonne corticali costituiscano moduli elementari di "calcolo". Ogni colonna ha vie proprie di ingresso e d'uscita, mediante le quali è collegata con altre colonne, della stessa o di altre aree.

connessioni della corteccia cerebrale vengono distinte in:

-vie afferenti, provenienti dalle zone più basse del nevrasse, molto spesso dai nuclei del talamo, arrivano ai neuroni del IV strato.

-vie di proiezione, collegano la corteccia ai centri sottocorticali, partono dai neuroni piramidali del V strato.

-vie associative, collegano le aree corticali, sono distinte in:

-connessioni anterograde, che partono dagli strati superficiali (I-III) di un'area e si portano al IV strato di un area bersaglio, sono quelle che procedono dalle aree sensoriali primarie a quelle secondarie e da queste a quelle associative

-connessioni retrograde, partono dagli strati profondi (V-VI) di un'area e terminano negli strati esterni (I-IV) di un'altra area, vanno nella direzione opposta alle connessione anterograde

Esistono molte altre connessione intracorticali, attuate da interneuroni che collegano fra loro le singole colonne di un'area o gli strati di una stessa colonna.

nuclei della base sono un gruppo di nuclei di sostanza grigia immersi nella sostanza bianca sottocorticale. Si distinguono due raggruppamenti nucleari:

-corpo striato, interconnesso con la corteccia cerebrale, con il talamo e il cervelletto, e coinvolto in funzioni di organizzazione e controllo dei movimenti volontari

-complesso amigdaloideo, connesso con il sistema olfattivo e correlato con funzioni istintuali e viscerali

Diencefalo

Il talamo è un'importante complesso di circa 26 nuclei interposti tra il telencefalo e le strutture inferiori del nevrasse, che si raggruppano per la loro posizione in nuclei anteriori o posteriori, dorsali o ventrali, laterali o mediali. C'è poi un gruppo di nuclei intermedi interposti tra i principali raggruppamenti, chiamati nuclei intralaminari.

Dal punto di vista funzionale i nuclei si dividono in:

-nuclei specifici, detti di relais, i quali hanno connessioni con parti delimitate della corteccia cerebrale svolgenti funzioni sensoriali, motorie o associative

-nuclei specifici, connessi con ampie parti della corteccia cerebrale e svolgono azioni generalizzate sull'attività elettrica di base della corteccia, sono coinvolti in funzioni di controllo degli stati di vigilanza

L'ipotalamo è formato da un gruppo di nuclei localizzati vicino alla parete del terzo ventricolo, in continuità con il pavimento. È considerato il cervello viscerale perchè le sue funzioni sono correlate con il controllo vegetativo e endocrino del mezzo interno.